De dor de cabeça a enxaqueca: Xenacoelomorpha é um clado bilateral basal ou um grupo de deuterostômios bizarros?

por Piter Kehoma Boll

Sete anos atrás eu discuti a posição filogenética de Acoelomorpha e seus parentes próximos, Xenoturbella, que juntos formam o clado Xenacoelomorpha. Sendo animais bilaterais muito simples que não possuem quase nenhuma das principais estruturas comuns à maioria dos outros bilaterais, sua posição filogenética exata é geralmente considerada basal dentro de Bilateria, mas a ideia de que são deuterostômios foi levantada depois que alguns estudos moleculares os agruparam dentro do clado Ambulacraria, que inclui equinodermos e hemicordados.

Pertencer aos deuterostômios significaria que Xenacoelomorpha sofreu uma gigantesca simplificação de sua anatomia. Lá em 2013, quando escrevi o outro artigo, isso estava causando bastante controvérsia, mas, pouco depois, novos estudos moleculares confirmaram a posição basal de Xenacoelomorpha e ficou meio que bem aceito que eles eram, de fato, o clado mais basal de Bilateria.

Uma versão simplificada da árvore da vida animal mostrando a posição incerta de Xenacoelomorpha. A posição de Placozoa e Ctenophora também não é muito clara.*

Mas uma vez problemático, sempre problemático.

Em 2019, um novo estudo que tentou antecipar os erros sistemáticos durante estudos de filogenia molecular, tal como atração de ramos longos, concluiu que a posição basal de Xenacoelomorpha é um artefato e que, quando se tenta minimizar os erros, sua posição como grupo irmão de Ambulacraria se torna clara. Contudo a árvore deles também sugere que Deuterostomia não seja monofilético, já que os cordados aparecem como grupo irmão de Protostomia e Xenacoelomorpha+Ambulacraria é o grupo mais basal, isto é, o grupo irmão do resto dos Bilateria. Contudo a ideia de Deuterostomia não ser monofilético é bem inesperada.

Como mencionei no meu último post, o principal problema em Xenacoelomorpha aparecer dentro de Deuterostomia tem a ver com sua supersimplificação. Eles não têm quase nada que um bilateral típico tem. O que os teria forçado a se tornarem tão simples?

Xenoturbella japonica, um xenacelomorfo. Créitos a Nakano et al. (2017).*

Outro estudo recente sugere que, no caso de Xenoturbella ao menos, isso pode ser o resultado de seus hábitos de se enterrar num substrato macio. Eles comparam Xenoturbella a nudibrânquios, entre os quais algumas espécies possuem estilos de vida similares. Um desses nudibrânquios, Xenocratena, foi na verdade descoberto mais ou menos na mesma época que Xenoturbella vivendo no mesmo ambiente que ela. Eles possuem uma anatomia pedomórfica (mais simplificadas, “de bebê”) em comparação a outros nudibrânquios. Contudo ela não é de forma alguma tão simples quanto a de Xenoturbella.

O nudibrânquio cavador Xenocratena suecica. Créditos a Martynov et al. (2020).*

Por outro lado, há outro gênero de nudibrânquios que é de fato supersimplificado, Pseudovermis, e ele vive enterrado em substrato macio também. Análises moleculares revelaram que Pseudovermis não é proximamente relacionado a Xenocratena, mas a Cumanotus, outro nudibrânquio que se enterra, o que sugere que esta simplificação ocorreu duas vezes entre os nudibrânquios.

Relações filogenéticas entre nudibrânqios. Veja Pseudovermis and Cumanotus a 2 horas e Xenocratena a 7 horas. Créditos a Martynov et al. (2020).*

Isso não é evidência de que Xenoturbella é um deuterostômio simplificado, mas e um bom argumento. Mas e quanto às simplificações em Acoelomorpha? Penso que se Xenoturbella não fosse proximamente relacionada a Acoelomorpha, eu estaria mais disposto a aceitar essa hipótese. Meu coração tende para a hipótese de Xenacoelomorpha basal, no entanto. Contudo, como qualquer cientista, aceitarei Xenacoelomorpha como deuterostômios se forem apresentadas evidências suficientes.

Xenoturbella é sempre o problema principal nesta equação. O sistema nervoso de Acoelomorpha, por exemplo, apesar de simplificado, tem meio que o padrão básico encontrado em todos os bilaterais e poderia ter evoluído do anel oral de um ancestral similar a um cnidário de acordo com algumas hipóteses. En Xenoturbella, no entanto, o sistema nervoso é muito mais estranho, sendo formando por uma rede difusa simples de neurônios abaixo da pele. Acho que abordar a organização do sistema nervoso em todos esses grupos é um bom tópico para outra postagem.

Se há uma coisa, na minha opinião, que faz a posição de Xenacoelomorpha dentro Deuterostomia ser algo convincente é o fato de muitas características de Deuterostomia parecerem ser mais primitivas dentro de Bilateria quando comparadas àquelas de Protostomia, de forma que a posição de Xenacoelomorpha entre os Deuterostomia é mais plausível que sua posição dentro de Protostomia (apesar de isso nem mesmo ser mais considerado uma possibilidade). Tendemos a pensar que deuterostômios são mais “derivados” simplesmente porque humanos são deuterostômios. Mas esta discussão também e assunto para outra postagem.

O que você acha? Você é time basal ou time deuterostômio?

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Xenoturbella: um grupo crescente de esquisitões

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Referências:

Cannon JT, Vellutini BC, Smith J, Ronquist F, Jonfelius U, Hejnol A (2016) Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature 530: 89–93. doi: 10.1038/nature16520

Jondelius U, Raikova OI, Martinez P (2019) Xenacoelomorpha, a Key Group to Understand Bilaterian Evolution: Morphological and Molecular Perspectives. In: Pontarotti P (ed) Evolution, Origin of Life, Concepts and Methods. Cham: Springer International Publishing, . pp. 287–315. doi: 10.1007/978-3-030-30363-1_14

Martynov A, Lundin K, Picton B, Fletcher K, Malmberg K, Korshunova T (2020) Multiple paedomorphic lineages of soft-substrate burrowing invertebrates: parallels in the origin of Xenocratena and Xenoturbella. PLoS ONE 15(1): e0227173. doi: 10.1371/journal.pone.0227173

Philippe H, Poustka AJ, Chiodin M, et al. (2019) Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria. Current Biology 29(11):1818–1826. doi: 10.1016/j.cub.2019.04.009

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* Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição 4.0 Internacional.

Xenoturbella, um grupo crescente de esquisitões

Read it in English

por Piter Kehoma Boll

Vocês podem nunca ter ouvido falar da Xenoturbella, e eu não os culpo por isso. Apesar de ser uma característica fascinante da evolução, pouco é conhecido sobre ela e sua mágica tem sido escondida de muitos de nós.

A primeira Xenoturbella foi descrita em 1949 e chamada Xenoturbella bocki. Nesse tempo, ela era considerada um platelminto estranho, de onde seu nome, do grego xenos, estranho + turbella, de Turbellaria, os platelmintos de vida livre. Xenoturbella bocki é um animal marinho medindo até 3 cm de comprimento e se parecendo com um verme dobrado, porque seu corpo possui uma série de dobras correndo longitudinalmente que o fazem ter um formato de W em seção transversal.

Encontrada nas águas frias em torno do norte da Europa, seu corpo carece de um sistema nervoso centralizado, tendo apenas uma rede de neurônios dentro da epiderme. Também não há órgãos reprodutores ou qualquer coisa parecida com um rim ou outro órgão além de uma boca e um intestino e algumas estruturas na superfície.

Por décadas, X. bocki era a única espécie de Xenoturbella conhecida por nós. Uma segunda espécie foi descrita em 1999 como X. westbladi, mas análises moleculares revelaram que ela era a mesma espécie que X. bocki, então continuávamos tendo apenas uma espécie.  Graças a estudos moleculares, também descobrimos que Xenoturbella não é um platelminto de forma alguma, mas pertence a um grupo de animais bilaterais muito primitivos, estando proximamente relacionada a outro grupo de ex-platelmintos, os acelomorfos. Juntos, Xenoturbella e os acelomorfos (um bom nome para uma banda de rock, não é?), formam um grupo chamado Xenacoelomorpha.

Xenoturbella churro, “cabeça” para a direita. Foto de Greg Rouse.*

Formando seu próprio filo (ou talvez classe se for agrupada em um filo único com os acelomorfos) chamado Xenoturbellida, X. bocki recentemente descobriu que não está sozinha no mundo. Em 2016, quatro novas espécies foram descritas das águas do Oceano Pacífico próximo às costas do México e dos EUA, sendo chamadas Xenoturbella monstrosa, X. churro, X. profunda e X. hollandorum. Considerando-se o pequeno tamanho de X. bocki, algumas dessas eram monstros, especialmente X. monstrosa, que atinge 20 cm de comprimento!

Quatro novas espécies foi um achado e tanto. O filo subitamente era cinco vezes maior que antes. Sendo alguém particularmente interessado em grupos obscuros de animais, especialmente daqueles que outrora foram membros do adorável filo Platyhelminthes, eu fiquei muito animado com essa descoberta, mas não estava esperando o que aconteceria depois disso.

Foto do único espécime conhecido de Xenoturbella japonica até agora. “Cabeça” para a esquerda. Créditos a Nakano et al. (2017).*

Em dezembro de 2017, mais uma espécie foi encontrada, dessa vez do outro lado do pacífico, perto do Japão. Chamada de Xenoturbella japonica, o quinto membro do gênero Xenoturbella é muito bem-vindo. A nova espécie foi baseada em dois espécimes, um espécime adulto “fêmea” (eles são hermafroditas? Não acho que podemos ter certeza ainda…) e um espécime jovem. Outra coisa empolgante é que o jovem pode na verdade ser ainda outra espécie! Mas precisamos de mais material para confirmar.

Você pode ler o artigo descrevendo Xenoturbella japonica aqui.

Veja também: Acoelomorpha, uma dor de cabeça filogenética.

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Referências:

Nakano, H.; MIyazawa, H.; Maeno, A.; Shiroishi, T.; Kakui, K.; Koyanagi, R.; Kanda, M.; Satoh, N.; Omori, A.; Kohtsuka, H. (2017) A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella. BMC Evolutionary Biology, 17: 245. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1080-2

Rouse, G.W.; Wilson N.G.; Carvajal, J.I.; Vrijenhoek, R.C. (2016) New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. Nature, 530:94–7. doi:10.1038/nature16545.

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Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 4.0 Internacional.

Acoelomorpha: uma dor de cabeça filogenética

por Piter Kehoma Boll

Dê uma olhada nesses caras:

Vermes verdes Symsagittifera roscoffensis (Graff, 1891). Foto por Vincent Maran. Extraída de doris.ffessm.fr

Eles são membros do grupo Acoelomorpha, animais que ainda são um quebra-cabeças em filogenia. Isso quer dizer que ninguém sabe com certeza onde na árvore evolutiva dos animais eles estão exatamente.

Mas primeiramente, vamos dar uma olhada no que caracteriza um acelomorfo.

Estes carinhas são pequenos vermes, geralmente medindo menos de 1 mm de comprimento e vivendo em águas marinhas ou salobras ou como simbiontes. Há dois grupos de acelomorfos: Acoela e Nemertodermatida. Acelos são os mais simples; eles possuem uma boca, mas não possuem intestino, de forma que a comida ingerida vai diretamente para os tecidos internos. Em Nemertodermatida há um intestino cego, isto é, com só uma abertura, como nos cnidários e platelmintos. De fato, eles eram inicialmente classificados como platelmintos, mas várias características posteriormente desafiaram sua posição dentro deste filo. As principais diferenças são:

• Acelomorfos possuem uma epiderme (“pele”) com cílios cujas raízes são interconectadas em um padrão hexagonal, enquanto outros platelmintos possuem cílios independentes.
• Acelomorfos não possuem protonefrídeos (órgãos primitivos semelhantes a rins) e todos os outros grupos de animais possuem ao menos um destes ou órgãos mais complexos com função similar.
• Enquanto platelmintos e todos os outros protostômios (artrópodes, anelídeos, moluscos, nematódeos…) possuem um cordão nervoso ventral e os deuterostômios (cordados, equinodermos…) possuem um dorsal, nos acelomorfos há vários cordões nervosos distribuídos radialmente ao longo do comprimento do corpo.

Distribuição de cordões nervosos em Acoelomorpha, Protostomia e Deuterostomia. Imagem por mim mesmo, Piter K. Boll

Analisando tais aspectos, parece óbvio que Acelomorpha é um grupo basal de animais bilaterais e pode ser o remanescente de um grupo primitivo de animais que posteriormente foi quase totalmente extinto pelos seus descendentes mais complexos, os protostômios verdadeiros e deuterostômios. Os cordões nervosos originalmente distribuídos radialmente foram simplificados em um dorsal ou ventral em grupos mais avançados, mas permaneceram radiais em Acoelomorpha.

Diversos estudos filogenéticos indicam que Acoelomorpha é de fato um grupo basal de animais bilaterais. Eles também não possuem diversos genes Hox importantes (responsáveis por determinar o plano corporal e a distribuição dos órgãos em animais) e é pouco provável que eles tenham perdido a maioria deles por simplificação secundária.

Outro grupo de animais simples, os Xenoturbellida, foi às vezes proposto como grupo irmão de Acoelomorpha. Sua proximidade seria explicada por vários aspectos compartilhados, principalmente o sistema nervoso simples, a ausência de um sistema estomatogástrico (boca-intestino), a estrutura dos cílios da epiderme e o fato incomum de que, em ambos os grupos, células degeneradas da epiderme são reabsorvidas pela gastroderme.

Um verme Xenoturbella. Foto extraída de bioenv.gu.se/english/staff/ Hiroaki_Nakano_eng/

O grupo Xenoturbellida, contudo, foi posicionado em Deuterostomia em alguns estudos moleculares e recentemente Philippe et al. (2011) propuseram que Acoelomorpha também pertenceria aos Deuterostomia! Mas como isso poderia ser possível quando eles possuem caracteres tão obviamente primitivos e peculiares, como os cordões nervosos radialmente dispostos? A explicação do grupo é que Acoelomorpha, bem como Xenoturbellida, possuem uma sequência de microRNA (miR-103/107/2013) que é exclusiva de Deuterostomia, então eles também seriam deuterostômios.

Mas espere um pouco! O que eles querem dizer com “exclusivo de Deuterostomia”? Isso significa que essa sequência de microRNA é encontrada em deuterostômios, mas não em protostômios. Agora pense comigo. Nós temos 4 grupos de bilaterais aqui: Acoelomorpha, Xenoturbellida, Deuterostomia e Protostomia. Se olharmos para eles dessa forma, podemos ver que a afirmação “miR-103/107/2013 é exclusiva de Deuterostomia” é falsa. A verdade é que essa sequência está ausente em Protostomia, mas presente em todos os outros grupos. Não seria mais lógico pensar que, em vez de deuterostômios adquirindo esta sequência, o que realmente aconteceu é que ela era um microRNA primitivo e os protostômios o perderam?

Se você considerar Xenoturbellida e Acoelomorpha dentro de Deuterostomia, você precisa assumir que eles passaram por uma gigantesca simplificação, e você mantém os cordões nervosos radiais inexplicados. Agora se você pensar neles como grupos primitivos, a única coisa necessária é analisar os protostômios como tendo perdido uma sequência de microRNA. Uma explicação bem mais simples que não deixa lacunas abertas.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Philippe et al. 2011. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais tinha um sistema complexo de genes Hox, sendo um animal complexo; (2) miR-103/107/2013 apareceu em um ancestral de deuterostômios verdadeiros + Xenacoelomorpha (Xenoturbellida + Acoelomorpha); (3) Xenacoelomorpha passou por uma imensa perda de genes Hox, perdeu a maioria dos órgãos internos e um misterioso conjunto de cordões nervosos apareceu. Muito complicado.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Boll et al. 2013 (esse sou eu!), baseado numa revisão de estudos anteriores, como um grupo basal. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais era um animal simples, com um conjunto simples de genes Hox, tendo miR-103/107/2013 e cordões nervosos radiais; (2) o conjunto de genes Hox se tornou mais complexo e os cordões nervosos foram simplificados para uma forma dorsal ou ventral; (3) miR-103/107/2013 é perdido em Protostomia. Bem mais simples.

Você pode ler mais nas referências listadas abaixo.

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Referências:

Boll, P., Rossi, I., Amaral, S., Oliveira, S., Müller, E., Lemos, V., & Leal-Zanchet, A. (2013). Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários. Neotropical Biology and Conservation, 8 (1), 41-52 DOI: 10.4013/nbc.2013.81.06

Egger, B., Steinke, D., Tarui, H., De Mulder, K., Arendt, D., Borgonie, G., Funayama, N., Gschwentner, R., Hartenstein, V., Hobmayer, B., Hooge, M., Hrouda, M., Ishida, S., Kobayashi, C., Kuales, G., Nishimura, O., Pfister, D., Rieger, R., Salvenmoser, W., Smith, J., Technau, U., Tyler, S., Agata, K., Salzburger, W., & Ladurner, P. (2009). To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy. PLoS ONE, 4 (5) DOI: 10.1371/journal.pone.0005502

Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G., Edgecombe, G., Martinez, P., Baguna, J., Bailly, X., Jondelius, U., Wiens, M., Muller, W., Seaver, E., Wheeler, W., Martindale, M., Giribet, G., & Dunn, C. (2009). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276 (1677), 4261-4270 DOI: 10.1098/rspb.2009.0896

Moreno, E., Nadal, M., Baguñà, J., & Martínez, P. (2009). Tracking the origins of the bilaterian
patterning system: insights from the acoel flatworm. Evolution & Development, 11 (5), 574-581 DOI: 10.1111/j.1525-142X.2009.00363.x

Mwinyi, A., Bailly, X., Bourlat, S., Jondelius, U., Littlewood, D., & Podsiadlowski, L. (2010). The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis. BMC Evolutionary Biology, 10 (1) DOI: 10.1186/1471-2148-10-309

Philippe, H., Brinkmann, H., Copley, R., Moroz, L., Nakano, H., Poustka, A., Wallberg, A., Peterson, K., & Telford, M. (2011). Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature, 470 (7333), 255-258 DOI: 10.1038/nature09676