Peixes-Bruxas: Outra Dor de Cabeça Filogenética

por Piter Kehoma Boll

Anos atrás, fiz uma postagem sobre os problemáticos Acoelomorpha e sua posição controversa entre animais bilaterais. Agora vou falar sobre outra dor de cabeça: peixes-bruxas.

Os peixes-bruxas são cordados primitivos que compõem a classe Myxini. Eles são animais marinhos que vivem no fundo do mar e se alimentam principalmente de vermes poliquetos que puxam para fora do substrato. Contudo eles também são carniceiros e possuem um comportamento peculiar no qual perfuram o corpo de peixes mortos e entram nele, comendo o animal morto de dentro para fora.

Espécime do peixe-bruxa-do-Pacífico Eptatretus stoutii. Foto de Jeanette Bham.*

Morfologicamente, peixes-bruxas são caracterizados pela presença de um crânio cartilaginoso, como vertebrados, mas não possuem uma coluna vertebral, mantendo a notocorda, a estrutura dorsal de material parecido com cartilagem, durante a vida toda. Devido a esta falta de vértebras, os peixes-bruxas eram classificados fora dos vertebrados, mas unidos a eles pela presença do crânio. Assim, Myxini era visto como o grupo irmão de Vertebrata e os dois juntos formavam o clado Craniata.

Entre os vertebrados, a maioria dos grupos atuais possui uma mandíbula que evoluiu de arcos branquiais modificados, compondo o clado Gnathostomata. Os únicos animais com uma coluna vertebral que não possuem mandíbulas são as lampreias (Petromyzontiformes) e, apesar de esta falta de mandíbulas ser compartilhada com peixes-bruxas, ela não é geralmente vista como uma sinapomorfia unindo estes grupos. Em peixes-bruxas, a boca sem mandíbula possui placas laterais de queratina com estruturas em forma de dente que agem mais ou menos como as mandíbulas verdadeiras de Gnathostomata, mas trabalhando a partir dos lados e não de cima e de baixo. Em lampreias, por outro lado, a boca é circular e possui estruturas de queratina em forma de dente arranjadas circularmente.

Organização geral da cabeça de peixes-bruxas, lampreias e vertebrados de mandíbula, com atenção especial às bocas. Extraído de Oisi et al. (2012).

Há muitas características morfológicas que unem lampreias a vertebrados e as separam de peixes-bruxas, a principal sendo a já mencionada coluna vertebral. Similarmente, lampreias e vertebrados de mandíbula possuem nadadeiras dorsais enquanto peixes-bruxas não as possuem. Lampreias também possuem olhos com lentes em comum com vertebrados de mandíbula, enquanto lampreias possuem ocelos simples sem lentes ou mesmo músculos associados.

Alguns dos traços compartilhados entre peixes-bruxas e lampreias, assim como a falta de mandíbulas, são geralmente vistos como um estado primitivo que mudou em vertebrados de mandíbula, ou claramente evoluíram de forma independente. Por exemplo, tanto peixes-bruxas quanto lampreias possuem apenas uma narina, enquanto vertebrados de mandíbula possuem duas, mas isto provavelmente é uma característica primitiva. Peixes-bruxas e lampreias adultos também possuem uma só gônada, mas ela aparece em peixes-bruxas pela atrofia da gônada esquerda, de forma que somente a direita se desenvolve, enquanto em lampreias as gônadas esquerda e direita se fundem em um órgão único.

Espécimes da lampreia-de-riacho-menor, Lampetra aepyptera. Foto de Jerry Reynolds.*

Portanto, morfologicamente, parece lógico considerar peixes-bruxas como grupo irmão de vertebrados, que inclui lampreias e vertebrados de mandíbula. Também é importante mencionar que há mais grupos de vertebrados sem mandíbula que estão atualmente extintos, como a classe Osteostraci, um dos vários grupos fósseis tradicionalmente chamados de ostracodermos. Apesar de também não possuírem uma mandíbula, estes vertebrados possuíam nadadeiras pares como vertebrados de mandíbula. Assim, a organização filogenética destes principais grupos com base na morfologia seria como mostrada na figura abaixo:

A hipótise dos craniados, onde peixes-bruxas são grupo irmão de vertebrados.

Contudo, nas últimas décadas, o uso de filogenia molecular desafiou esta visão ao agrupar peixes-bruxas e lampreias em um clado monofilético que é grupo irmão dos vertebrados de mandíbula. Mas como isso poderia ser possível? Tal relação implicaria que o estado primitivo dos peixes-bruxas é o resultado de perdas secundárias.

A hipótese dos ciclostomados. Peixes-bruxas são grupo irmão de lampreias.

Evidências de fósseis poderiam ajudar a esclarecer este assunto, mas a maioria dos fósseis que foram associados a peixes-bruxas não possuem caracteres morfológicos preservados que sejam bons o bastante para determinar sua correta posição filogenética. Recentemente, no entanto, um fóssil bem preservado de um peixe-bruxa do Cretáceo ajudou a elucidar parte da filogenia dos peixes-bruxas. A divergência entre lampreias e peixes-bruxas, considerando conhecimento prévio, era geralmente posicionada perto do início do período Cambriano, logo após o começo da divergência da maioria dos filos animais, mas com dados do novo fóssil, é empurrada para um ponto mais recente no tempo, pelo começo do Siluriano, mais de 130 milhões de anos depois. Este novo fóssil, chamado de Tethymyxine tapirostrum, claramente não possui esqueleto ou nadadeiras dorsais como vistos em lampreias e vertebrados de mandíbula, mas possui várias características compartilhadas com peixes-bruxas modernos.

Pelo menos duas sinapomorfias podem ser encontradas unindo peixes-bruxas e lampreias e separando-as de vertebrados de mandíbula. A primeira são os dentes, que nestes dois grupos são compostos de placas de queratina. O segundo é a organização dos miômeros, a série de músculos arranjados ao longo do corpo de cordados de forma um tanto segmentada, que tanto em peixes-bruxas quanto em lampreias começam bem ao redor dos olhos.

Considerando as evidências de dados moleculares, o novo fóssil que torna provável que peixes-bruxas e lampreias divergiram mais recentemente se são um grupo monofilético, e as prováveis sinapomorfias verdadeiras unindo estes dois grupo de vertebrados sem mandíbula, parece que peixes-bruxas e lampreias são de fato grupos irmãos, formando um clado chamado Cyclostomata e grupo irmão dos vertebrados de mandíbula, Gnathostomata. Se este é mesmo o caso, então as características aparentemente mais primitivas de peixes-bruxas são de fato o resultado de perdas secundárias e seu ancestral provavelmente possuía uma aparência mais vertebrada, com uma coluna vertebral, nadadeiras dorsais e olhos com lentes.

Mas vamos continuar de olho. As coisas podem mudar de novo no futuro conforme novos dados se tornam disponíveis.

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Referências:

Miyashita T, Coates MI, Farrar R, Larson P, Manning PL, Wogelius RA, Edwards NP, Anné J, Bergmann U, Palmer AR, Currie PJ (2019) Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS 116(6): 2146–2151. doi: 10.1073/pnas.1814794116

Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (2012) Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates. Nature 493: 175–180. doi: 10.1038/nature11794

Wikipedia. Cyclostomata. Disponível em <
https://en.wikipedia.org/wiki/Cyclostomata >. Acesso em 25 de março de 2019.

Wikipedia. Hagfish. Disponível em <
https://en.wikipedia.org/wiki/Hagfish >. Acesso em 25 de março de 2019.

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