Arquivo do mês: maio 2013

Acoelomorpha: uma dor de cabeça filogenética

ResearchBlogging.orgpor Piter Kehoma Boll

Dê uma olhada nesses caras:

Vermes verdes Symsagittifera roscoffensis (Graff, 1891). Foto por Vincent Maran. Extraída de doris.ffessm.fr

Vermes verdes Symsagittifera roscoffensis (Graff, 1891). Foto por Vincent Maran. Extraída de doris.ffessm.fr

Eles são membros do grupo Acoelomorpha, animais que ainda são um quebra-cabeças em filogenia. Isso quer dizer que ninguém sabe com certeza onde na árvore evolutiva dos animais eles estão exatamente.

Mas primeiramente, vamos dar uma olhada no que caracteriza um acelomorfo.

Estes carinhas são pequenos vermes, geralmente medindo menos de 1 mm de comprimento e vivendo em águas marinhas ou salobras ou como simbiontes. Há dois grupos de acelomorfos: Acoela e Nemertodermatida. Acelos são os mais simples; eles possuem uma boca, mas não possuem intestino, de forma que a comida ingerida vai diretamente para os tecidos internos. Em Nemertodermatida há um intestino cego, isto é, com só uma abertura, como nos cnidários e platelmintos. De fato, eles eram inicialmente classificados como platelmintos, mas várias características posteriormente desafiaram sua posição dentro deste filo. As principais diferenças são:

  • Acelomorfos possuem uma epiderme (“pele”) com cílios cujas raízes são interconectadas em um padrão hexagonal, enquanto outros platelmintos possuem cílios independentes.
  • Acelomorfos não possuem protonefrídeos (órgãos primitivos semelhantes a rins) e todos os outros grupos de animais possuem ao menos um destes ou órgãos mais complexos com função similar.
  • Enquanto platelmintos e todos os outros protostômios (artrópodes, anelídeos, moluscos, nematódeos…) possuem um cordão nervoso ventral e os deuterostômios (cordados, equinodermos…) possuem um dorsal, nos acelomorfos há vários cordões nervosos distribuídos radialmente ao longo do comprimento do corpo.
Distribuição de cordões nervosos em Acoelomorpha, Protostomia e Deuterostomia. Imagem por mim mesmo, Piter K. Boll

Distribuição de cordões nervosos em Acoelomorpha, Protostomia e Deuterostomia. Imagem por mim mesmo, Piter K. Boll

Analisando tais aspectos, parece óbvio que Acelomorpha é um grupo basal de animais bilaterais e pode ser o remanescente de um grupo primitivo de animais que posteriormente foi quase totalmente extinto pelos seus descendentes mais complexos, os protostômios verdadeiros e deuterostômios. Os cordões nervosos originalmente distribuídos radialmente foram simplificados em um dorsal ou ventral em grupos mais avançados, mas permaneceram radiais em Acoelomorpha.

Diversos estudos filogenéticos indicam que Acoelomorpha é de fato um grupo basal de animais bilaterais. Eles também não possuem diversos genes Hox importantes (responsáveis por determinar o plano corporal e a distribuição dos órgãos em animais) e é pouco provável que eles tenham perdido a maioria deles por simplificação secundária.

Outro grupo de animais simples, os Xenoturbellida, foi às vezes proposto como grupo irmão de Acoelomorpha. Sua proximidade seria explicada por vários aspectos compartilhados, principalmente o sistema nervoso simples, a ausência de um sistema estomatogástrico (boca-intestino), a estrutura dos cílios da epiderme e o fato incomum de que, em ambos os grupos, células degeneradas da epiderme são reabsorvidas pela gastroderme.

Um verme Xenoturbella. Foto extraída de bioenv.gu.se/english/staff/ Hiroaki_Nakano_eng/

Um verme Xenoturbella. Foto extraída de bioenv.gu.se/english/staff/ Hiroaki_Nakano_eng/

O grupo Xenoturbellida, contudo, foi posicionado em Deuterostomia em alguns estudos moleculares e recentemente Philippe et al. (2011) propuseram que Acoelomorpha também pertenceria aos Deuterostomia! Mas como isso poderia ser possível quando eles possuem caracteres tão obviamente primitivos e peculiares, como os cordões nervosos radialmente dispostos? A explicação do grupo é que Acoelomorpha, bem como Xenoturbellida, possuem uma sequência de microRNA (miR-103/107/2013) que é exclusiva de Deuterostomia, então eles também seriam deuterostômios.

Mas espere um pouco! O que eles querem dizer com “exclusivo de Deuterostomia”? Isso significa que essa sequência de microRNA é encontrada em deuterostômios, mas não em protostômios. Agora pense comigo. Nós temos 4 grupos de bilaterais aqui: Acoelomorpha, Xenoturbellida, Deuterostomia e Protostomia. Se olharmos para eles dessa forma, podemos ver que a afirmação “miR-103/107/2013 é exclusiva de Deuterostomia” é falsa. A verdade é que essa sequência está ausente em Protostomia, mas presente em todos os outros grupos. Não seria mais lógico pensar que, em vez de deuterostômios adquirindo esta sequência, o que realmente aconteceu é que ela era um microRNA primitivo e os protostômios o perderam?

Se você considerar Xenoturbellida e Acoelomorpha dentro de Deuterostomia, você precisa assumir que eles passaram por uma gigantesca simplificação, e você mantém os cordões nervosos radiais inexplicados. Agora se você pensar neles como grupos primitivos, a única coisa necessária é analisar os protostômios como tendo perdido uma sequência de microRNA. Uma explicação bem mais simples que não deixa lacunas abertas.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Philippe et al. 2011. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais tinha um sistema complexo de genes Hox, sendo um animal complex; (2)  miR-103/107/2013 apareceu em um ancestral de deusterostômios verdadeiros + Xenacoelomorpha (Xenoturbellida + Acoelomorpha); (3) Xenacoelomorpha passou por uma imensa perda de genes Hox, perdeu a maioria dos órgãos internos e um misterioso conjunto de cordões nervosos apareceu. Muito complicado.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Philippe et al. 2011. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais tinha um sistema complexo de genes Hox, sendo um animal complexo; (2) miR-103/107/2013 apareceu em um ancestral de deuterostômios verdadeiros + Xenacoelomorpha (Xenoturbellida + Acoelomorpha); (3) Xenacoelomorpha passou por uma imensa perda de genes Hox, perdeu a maioria dos órgãos internos e um misterioso conjunto de cordões nervosos apareceu. Muito complicado.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Boll et al. 2013 (esse sou eu!), baseado numa revisão de estudos anteriores,  como um grupo basal. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais era um animal simples, com um conjunto simples de genes Hox, tendo miR-103/107/2013 e cordões nervosos radiais; (2) o conjunto de genes Hox se tornou mais complexo e os cordões nervosos foram simplificados para uma forma dorsal ou ventral; (3) miR-103/107/2013 é perdido em Deuterostomia. Bem mais simples.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Boll et al. 2013 (esse sou eu!), baseado numa revisão de estudos anteriores, como um grupo basal. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais era um animal simples, com um conjunto simples de genes Hox, tendo miR-103/107/2013 e cordões nervosos radiais; (2) o conjunto de genes Hox se tornou mais complexo e os cordões nervosos foram simplificados para uma forma dorsal ou ventral; (3) miR-103/107/2013 é perdido em Protostomia. Bem mais simples.

Você pode ler mais nas referências listadas abaixo.

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Referências:

Boll, P., Rossi, I., Amaral, S., Oliveira, S., Müller, E., Lemos, V., & Leal-Zanchet, A. (2013). Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários. Neotropical Biology and Conservation, 8 (1), 41-52 DOI: 10.4013/nbc.2013.81.06

Egger, B., Steinke, D., Tarui, H., De Mulder, K., Arendt, D., Borgonie, G., Funayama, N., Gschwentner, R., Hartenstein, V., Hobmayer, B., Hooge, M., Hrouda, M., Ishida, S., Kobayashi, C., Kuales, G., Nishimura, O., Pfister, D., Rieger, R., Salvenmoser, W., Smith, J., Technau, U., Tyler, S., Agata, K., Salzburger, W., & Ladurner, P. (2009). To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy. PLoS ONE, 4 (5) DOI: 10.1371/journal.pone.0005502

Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G., Edgecombe, G., Martinez, P., Baguna, J., Bailly, X., Jondelius, U., Wiens, M., Muller, W., Seaver, E., Wheeler, W., Martindale, M., Giribet, G., & Dunn, C. (2009). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276 (1677), 4261-4270 DOI: 10.1098/rspb.2009.0896

Moreno, E., Nadal, M., Baguñà, J., & Martínez, P. (2009). Tracking the origins of the bilaterian
patterning system: insights from the acoel flatworm. Evolution & Development, 11 (5), 574-581 DOI: 10.1111/j.1525-142X.2009.00363.x

Mwinyi, A., Bailly, X., Bourlat, S., Jondelius, U., Littlewood, D., & Podsiadlowski, L. (2010). The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis. BMC Evolutionary Biology, 10 (1) DOI: 10.1186/1471-2148-10-309

Philippe, H., Brinkmann, H., Copley, R., Moroz, L., Nakano, H., Poustka, A., Wallberg, A., Peterson, K., & Telford, M. (2011). Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature, 470 (7333), 255-258 DOI: 10.1038/nature09676

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