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De dor de cabeça a enxaqueca: Xenacoelomorpha é um clado bilateral basal ou um grupo de deuterostômios bizarros?

por Piter Kehoma Boll

Sete anos atrás eu discuti a posição filogenética de Acoelomorpha e seus parentes próximos, Xenoturbella, que juntos formam o clado Xenacoelomorpha. Sendo animais bilaterais muito simples que não possuem quase nenhuma das principais estruturas comuns à maioria dos outros bilaterais, sua posição filogenética exata é geralmente considerada basal dentro de Bilateria, mas a ideia de que são deuterostômios foi levantada depois que alguns estudos moleculares os agruparam dentro do clado Ambulacraria, que inclui equinodermos e hemicordados.

Pertencer aos deuterostômios significaria que Xenacoelomorpha sofreu uma gigantesca simplificação de sua anatomia. Lá em 2013, quando escrevi o outro artigo, isso estava causando bastante controvérsia, mas, pouco depois, novos estudos moleculares confirmaram a posição basal de Xenacoelomorpha e ficou meio que bem aceito que eles eram, de fato, o clado mais basal de Bilateria.

Uma versão simplificada da árvore da vida animal mostrando a posição incerta de Xenacoelomorpha. A posição de Placozoa e Ctenophora também não é muito clara.*

Mas uma vez problemático, sempre problemático.

Em 2019, um novo estudo que tentou antecipar os erros sistemáticos durante estudos de filogenia molecular, tal como atração de ramos longos, concluiu que a posição basal de Xenacoelomorpha é um artefato e que, quando se tenta minimizar os erros, sua posição como grupo irmão de Ambulacraria se torna clara. Contudo a árvore deles também sugere que Deuterostomia não seja monofilético, já que os cordados aparecem como grupo irmão de Protostomia e Xenacoelomorpha+Ambulacraria é o grupo mais basal, isto é, o grupo irmão do resto dos Bilateria. Contudo a ideia de Deuterostomia não ser monofilético é bem inesperada.

Como mencionei no meu último post, o principal problema em Xenacoelomorpha aparecer dentro de Deuterostomia tem a ver com sua supersimplificação. Eles não têm quase nada que um bilateral típico tem. O que os teria forçado a se tornarem tão simples?

Xenoturbella japonica, um xenacelomorfo. Créitos a Nakano et al. (2017).*

Outro estudo recente sugere que, no caso de Xenoturbella ao menos, isso pode ser o resultado de seus hábitos de se enterrar num substrato macio. Eles comparam Xenoturbella a nudibrânquios, entre os quais algumas espécies possuem estilos de vida similares. Um desses nudibrânquios, Xenocratena, foi na verdade descoberto mais ou menos na mesma época que Xenoturbella vivendo no mesmo ambiente que ela. Eles possuem uma anatomia pedomórfica (mais simplificadas, “de bebê”) em comparação a outros nudibrânquios. Contudo ela não é de forma alguma tão simples quanto a de Xenoturbella.

O nudibrânquio cavador Xenocratena suecica. Créditos a Martynov et al. (2020).*

Por outro lado, há outro gênero de nudibrânquios que é de fato supersimplificado, Pseudovermis, e ele vive enterrado em substrato macio também. Análises moleculares revelaram que Pseudovermis não é proximamente relacionado a Xenocratena, mas a Cumanotus, outro nudibrânquio que se enterra, o que sugere que esta simplificação ocorreu duas vezes entre os nudibrânquios.

Relações filogenéticas entre nudibrânqios. Veja Pseudovermis and Cumanotus a 2 horas e Xenocratena a 7 horas. Créditos a Martynov et al. (2020).*

Isso não é evidência de que Xenoturbella é um deuterostômio simplificado, mas e um bom argumento. Mas e quanto às simplificações em Acoelomorpha? Penso que se Xenoturbella não fosse proximamente relacionada a Acoelomorpha, eu estaria mais disposto a aceitar essa hipótese. Meu coração tende para a hipótese de Xenacoelomorpha basal, no entanto. Contudo, como qualquer cientista, aceitarei Xenacoelomorpha como deuterostômios se forem apresentadas evidências suficientes.

Xenoturbella é sempre o problema principal nesta equação. O sistema nervoso de Acoelomorpha, por exemplo, apesar de simplificado, tem meio que o padrão básico encontrado em todos os bilaterais e poderia ter evoluído do anel oral de um ancestral similar a um cnidário de acordo com algumas hipóteses. En Xenoturbella, no entanto, o sistema nervoso é muito mais estranho, sendo formando por uma rede difusa simples de neurônios abaixo da pele. Acho que abordar a organização do sistema nervoso em todos esses grupos é um bom tópico para outra postagem.

Se há uma coisa, na minha opinião, que faz a posição de Xenacoelomorpha dentro Deuterostomia ser algo convincente é o fato de muitas características de Deuterostomia parecerem ser mais primitivas dentro de Bilateria quando comparadas àquelas de Protostomia, de forma que a posição de Xenacoelomorpha entre os Deuterostomia é mais plausível que sua posição dentro de Protostomia (apesar de isso nem mesmo ser mais considerado uma possibilidade). Tendemos a pensar que deuterostômios são mais “derivados” simplesmente porque humanos são deuterostômios. Mas esta discussão também e assunto para outra postagem.

O que você acha? Você é time basal ou time deuterostômio?

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Referências:

Cannon JT, Vellutini BC, Smith J, Ronquist F, Jonfelius U, Hejnol A (2016) Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature 530: 89–93. doi: 10.1038/nature16520

Jondelius U, Raikova OI, Martinez P (2019) Xenacoelomorpha, a Key Group to Understand Bilaterian Evolution: Morphological and Molecular Perspectives. In: Pontarotti P (ed) Evolution, Origin of Life, Concepts and Methods. Cham: Springer International Publishing, . pp. 287–315. doi: 10.1007/978-3-030-30363-1_14

Martynov A, Lundin K, Picton B, Fletcher K, Malmberg K, Korshunova T (2020) Multiple paedomorphic lineages of soft-substrate burrowing invertebrates: parallels in the origin of Xenocratena and Xenoturbella. PLoS ONE 15(1): e0227173. doi: 10.1371/journal.pone.0227173

Philippe H, Poustka AJ, Chiodin M, et al. (2019) Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria. Current Biology 29(11):1818–1826. doi: 10.1016/j.cub.2019.04.009

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição 4.0 Internacional.

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Sexta Selvagem: Macróstomo-de-Lignano

por Piter Kehoma Boll

É hora de voltar aos fascinantes platelmintos e hoje decidi falar sobre uma das espécies mais bem estudadas neste grupo mesmo tendo sido apenas descrita formalmente 15 anos atrás. Seu nome é Macrostomum lignano, ou o macróstomo-de-Lignano.

Macrostomum lignano. Foto de Lukas Schärer.**

Medindo 1 a 2 mm de comprimento, o macróstomo-de-Lignano pertence à ordem Macrostomida, um dos grupos mais basais de platelmintos. Seu corpo é alongado e transparente e há dois olhos pequenos perto da extremidade anterior, a qual possui um pequeno rostro (“focinho”). A boca é um pouco para trás do rostro. A extremidade posterior é larga, formando uma placa caudal com muitos órgãos adesivos arranjados em forma de U.

Morfologia básica do macróstomo-de-lignano. Extraído e traduzido de Lengerer et al. (2014).*

O macróstomo-de-Lignano foi coletado pela primeira vez em amostras marinhas na cidade de Lignano na costa do Mar Adriático no norte da Itália em 1995 e logo revelou ser bem adequado para culturas em laboratório. O ambiente natural desta espécie inclui a areia e outros sedimentos perto da costa. Ele evita a luz e, quando em repouso, permanece preso ao substrato pela placa caudal. Sua dieta inclui pequenos organismos, especialmente diatomáceas, as quais ingere usando sua faringe cilíndrica, similarmente a como a maioria dos platelmintos come.

Também como a maioria dos platelmintos, o macróstomo-de-Lignano e outros macrostômidos possuem células-tronco especiais chamadas neoblastos que preenchem seu corpo. Todas as células diferenciadas no corpo vêm de neoblastos e são continuamente substituídas por eles, visto que células diferenciadas não conseguem continuar reproduzindo. Os neoblastos também dão ao macróstomo-de-Lignano sua impressionante habilidade regenerativa como a de muitos outros platelmintos, como as planárias.

Mesmo antes de sua descrição formal em 2005, o macróstomo-de-Lignano já havia sido identificado como um potencialmente novo organismo modelo. Ele pode ser facilmente criado em laboratório em placas de Petri e alimentado com diatomáceas. Seu corpo possui cerca de 25000 células, o que é um número pequeno o bastante para facilitar estudos de desenvolvimento, regeneração, envelhecimento e expressão gênica e isso é exatamente o que vem sendo feito nas últimas décadas.

O macróstomo-de-Lignano é hermafrodita. Seu corpo contém dois testículos e dois ovários, e o aparelho copulador masculino contém um estilete, um órgão copulador enrijecido semelhante a um pênis. Quando dois macróstomos acasalam, eles tocam suas superfícies ventrais num estilo yin yang (assim como os carinhas da semana passada) e trocam esperma. Este comportamento é facilmente observado em laboratório e levou o macróstomo-de-Lignano a se tornar um organismo modelo para o estudo de seleção sexual também. Mas peraí! Seleção sexual num organismo hermafrodita? Sim! Eu discuti este tópico algum tempo atrás aqui.

Dois macróstomos-de-Lignano acasalando na posição yin yang. Foto de Lukas Schärer.***

Às vezes, quando dois macróstomos se encontram, eles não acham seu parceiro tão atraente, então ter seus ovos fertilizados por aquele cara não é de interesse de seu lado feminino. Contudo o lado masculino ainda é tão macho como qualquer outro e quer fertilizar tantos ovos quanto possível. Como resultado, se o parceiro não é bom o bastante, eles ainda o querem como fêmea mas não como macho. Mas o outro cara não está interessado em ser apenas fêmea, assim a cópula só ocorre se os dois parceiros aceitarem receber o esperma um do outro. “Eu deixo você fertilizar meus ovos se você me deixar fertilizar os seus.” Então é isso que eles fazem.

Um par de Macrostomum lignano acasalando. Veja como o branco, no final, se inclina sobre si mesmo e chupa o esperma do outroo cara para fora do poro feminino para se livrar dele. Note, no entanto, no último desenho, que os espermatozoides ainda estão presos ao poro feminino Não funcionou. Imagem extraída de Schärer et al. (2004).

Contudo depois de entregarem o esperma no corpo um do outro, eles se separam e podem nunca mais se ver de novo. Assim o lado feminino evoluiu uma estratégia para selecionar melhor o esperma. Quando o “parceiro ruim” se afasta, um macróstomo que recebeu esperma de baixa qualidade se curva sobre si mesmo, conecta a faringe ao poro genital feminino e chupa o esperma do outro cara para fora antes que ele tenha chance de fertilizar os ovos. Uma estratégia esperta, certo? Mas lembre-se: assim como este cara está tentando se livrar do esperma do outro, o outro pode estar fazendo o mesmo com o esperma deste. Assim uma estratégia precisa evoluir para prevenir a personalidade feminina de descartar o esperma. E isso é exatamente o que aconteceu! Os espermatozoides do macróstomo-de-Lignano possuem cerdas rígidas apontando para trás que, quando a célula é puxada para trás, entram nos tecidos do aparelho copulador feminino e ficam presos. Tentar puxar o esperma para fora é como tentar puxar espinhos de um porco-espinho para fora da pele.

Veja o comportamento em vídeo.

Agora o lado masculino recuperou a vantagem que o lado feminino teria se as cerdas não estivessem ali. Mas isso é a evolução, e seus efeitos em hermafroditas é como ter duas personalidades diferentes lutando uma contra a outra no mesmo corpo.

A vida não é fácil em lugar nenhum.

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Referências e leitura adicional:

Egger B, Ladurner P, Nimeth K, Gschwentner R, Rieger R (2006) The regeneration capacity of the flatworm Macrostomum lignano—on repeated regeneration, rejuvenation, and the minimal size needed for regeneration. Development Genes and Evolution 216:565–577. doi: 10.1007/s00427-006-0069-4

Ladurner P, Schärer L, Salvenmoser W, Rieger RM (2005) A new model organism among the lower Bilateria and the use of digital microscopy in taxonomy of meiobenthic Platyhelminthes: Macrostomum lignano, n. sp. (Rhabditophora, Macrostomorpha). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43(2):114–126. doi: 10.1111/j.1439-0469.2005.00299.x

Lengerer B, Pjeta R, Wunderer J et al. (2014) Biological adhesion of the flatworm Macrostomum lignano relies on a duo-gland system and is mediated by a cell type-specific intermediate filament protein. Frontiers in Zoology 11:12. doi: 10.1186/1742-9994-11-12

Mouton S, Willems M, Braeckman BP, Egger B, Ladurner P, Schärer L, Borgonie G (2009) The free-living flatworm Macrostomum lignano: A new model organism for ageing research. Experimental Gerontology 44(4):243–249. doi: 10.1016/j.exger.2008.11.007

Pfister D, De Mulder K, Hartenstein V et al. (2008) Flatworm stem cells and the germ line: Developmental and evolutionary implications of macvasa expression in Macrostomum lignano. Developmental Biology 319(1):146–159. doi: 10.1016/j.ydbio.2008.02.045

Pfister D, De Mulder K, Philipp I et al. (2007) The exceptional stem cell system of Macrostomum lignano: Screening for gene expression and studying cell proliferation by hydroxyurea treatment and irradiation. Frontiers in Zoology 4:9. doi: 10.1186/1742-9994-4-9

Schärer L, Joss G, Sandner P (2004). Mating behaviour of the marine turbellarian Macrostomum sp.: these worms suck, Marine Biology145 (2) doi: 10.1007/s00227-004-1314-x

Wasik K, Gurtowski J, Zhou X et al. (2015) Genome and transcriptome of the regeneration-competent flatworm, Macrostomum lignano. PNAS 112(40):12462–12467. doi: 10.1073/pnas.1516718112

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição 4.0 Internacional.

**Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 3.0 Não Adaptada.

***Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição 2.0 Genérica.

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Sexta Selvagem: Nematódeo-de-Gafanhoto

por Piter Kehoma Boll

Cerca de um ano e meio atrás, apresentei o longo verme-do-grilo-da-mata com formato de barbante, um parasita que pode controlar o comportamento do grilo-da-mata e deixar seu corpo ao se tornar adulto. O verme-do-grilo-da-mata pertence ao filo Nematomorpha, comumente conhecidos como vermes crista-de-cavalo. Eles são proximamente relacionados ao filo Nematoda, os vermes cilíndricos. E assim como os vermes crista-de-cavalo, nematódeos também amam infectar grilos e gafanhotos.

Uma dessas espécies é Mermis nigrescens, conhecido como o nematódeo-de-gafanhoto. Este verme pode ser encontrado no mundo todo onde existem gafanhotos mas parece ser mais comum na Eurásia e nas Américas.

Uma fêmea adulta grávida. Foto do usuário Beentree do Wikimedia.**

Adultos do nematódeo-de-gafanhoto vivem no solo e são muito grandes para um nematódeo. Os machos medem cerca de 5 cm de comprimento e as fêmeas podem chegar a 20 cm, o que é muito maior que a maioria dos nematódeos que infectam insetos. Eles são, portanto, muito similares a vermes crina-de-cavalo em aparência e comportamento. O corpo possui uma superfície lisa e uma cor marrom-clara, com as fêmeas tendo uma mancha vermelho na cabeça, o cromatóporo, que funciona como um olho.

Após os adultos acasalarem na primavera ou no verão, os machos geralmente morrem, mas as fêmeas permanecem no solo durante o outono e o inverno e emergem na primavera seguinte após uma chuva. Elas apresentam uma listra preta correndo ao longo do corpo que é causada por milhares de ovos em seu interior. Elas sobem na vegetação por perto, até 3 m acima do solo, e põem seus ovos, que medem cerca de 0.5 mm de comprimento, sobre ela.

Uma fêmea escalando a vegetação. Foto do usuário Notafly do Wikimedia.**

Para conseguirem escalar a vegetação, as fêmeas apresentam fototaxia positiva, isto é, são atraídas por fontes luminosas, o que é o oposto do que acontece com a maioria dos nematódeo que possuem olhos. De fato, o olho da fêmea, o cromatóporo, é uma estrutura única, como um olho ímpar, e parece ter evoluído independentemente dos olhos de outros nematódeos. Sua cor vermelha é causada por uma hemoglobina, como a que faz nosso sangue ser vermelho, mas neste caso parece funcionar como um receptor de luz.

Um close no olho da fêmea e uma seção transversal através dele. Extraído de Burr et al. (2000).

Quando os ovos são ingeridos por um inseto ortóptero (geralmente um gafanhoto, mas às vezes uma esperança), eles eclodem quase imediatamente. Os vermes jovens perfuram o intestino do gafanhoto e entram em sua hemocele, a “cavidade do sangue” do corpo.

Um adulto em torno de seu hospedeiro morto, uma esperança. Foto do usuário Beentree do Wikimedia.**

Lá, o verme se desenvolve absorvendo nutrientes do sangue do inseto diretamente pela cutícula. Isso leva a uma redução grave nos níveis de açúcar no sangue do inseto, especialmente de trealose (o açúcar de armazenamento dos insetos) e nas proteínas corporais. Após chegar a 5 cm ou mais de comprimento, os vermes deixam o inseto, matando-o no processo, e continuam seu desenvolvimento no solo até atingirem o estágio adulto e começarem o ciclo mais uma vez.

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Referências:

Burr AHJ, Babinzski CPF, Ward AJ (1990) Components of phototaxis of the nematode Mermis nigrescens. Journal of Comparative Physiology A 167: 245–255. doi: 10.1007/BF00188117

Burr AHJ, Hunt P, Wagar DR, Dewilde S, Blaxter ML, Vanfleteren JR, Moens L (2000) A Hemoglobin with an Optical Function. Journal of Biological Chemistry 275: 4810–4815. doi: 10.1074/jbc.275.7.4810

Burr AHJ, Schiefke R, Bollerup G (1975) Properties of a hemoglobin from the chromatrope of the nematode Mermis nigrescens. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Protein Structure 405(2): 401–411. doi: 10.1016/0005-2795(75)90105-1

Gordon R, Webster JM (1971) Mermis nigrescens: Physiological relationship with its host, the adult desert locust Schistocerca gregaria. Experimental Parasitology 29(1): 66–79. doi: 10.1016/0014-4894(71)90012-9

Rutherford TA, Webster JM (1974) Transcuticular Uptake of Glucose by the Entomophilic Nematode, Mermis nigrescens. Journal of Parasitology 60(5): 804–808. doi: 10.2307/3278905

Rutherford TA, Webster JM (1978) Some effects of Mermis nigrescens on the hemolymph of Schistocerca gregaria. Canadian Journal of Zoology 56(2): 339–347. doi: 10.1139/z78-046

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**Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 3.0 Não Adaptada.

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Uma dieta balanceada pode te matar mais cedo… se você for uma planária terrestre

por Piter Kehoma Boll

Há uma coisa que eu deveria fazer mais frequentemente aqui, que é apresentar minha própria pesquisa para os leitores do blog, então hoje farei exatamente isso.

Como vocês devem saber, o grupo de organismos com que trabalho é a família Geoplanidae, comumente conhecidas como planárias terrestres. Aqui no Brasil, o gênero com mais espécies é Obama, do qual falei em posts anteriores. Este gênero se tornou consideravelmente famoso após uma de suas espécies, Obama nungara, se tornar invasora na Europa, o que chamou a atenção do público especialmente por causa do nome curioso do gênero, apesar de ele não ter nada a ver com o ex-presidente dos Estados Unidos.

Enfim, durante meu mestrado, ficou claro que espécies do gênero Obama se alimentam de invertebrados de corpo mole, especialmente lesmas e caracóis, apesar de algumas espécies também se alimentarem de minhocas ou mesmo outras planárias terrestres. Obama nungara, por exemplo, se alimenta dos três grupos, apesar de parecer preferir minhocas.

Um espécime de Obama anthropophila com suas sardas testiculares. Foto minha, Piter K. Boll.*

Um espécie de Obama comum em áreas urbanas do sul do Brasil é Obama anthropophila, cujo nome, significando “amante de humanos” é uma referência a este hábito precisamente. Esta espécie possui uma cor dorsal uniformemente marrom-escura, às vezes manchada pelos testículos maduros aparecendo como manchas escuras na primeira metade do corpo. A dieta desta espécie inclui caracóis, lesmas, nemertíneos e outras planárias terrestres, especialmente do gênero Luteostriata, e mais especialmente da espécie Luteostriata abundans, que ocorre muito comumente em áreas urbanas também.

Assista Obama anthropophila capturando diferentes presas.

Assim eu me perguntei… se O. anthropophila se alimenta de diferentes tipos de invertebrados, isso significa que cada tipo fornece nutrientes diferentes, de forma que uma dieta mista é necessária ou mais benéfica que uma composta de um só tipo de presa? Para averiguar isso, dividi espécimes adultos de O. anthropophila em três grupos, cada um recebendo uma dieta diferente:

Grupo Dela: alimentado apenas com a lesma Deroceras laeve
Grupo Luab: alimentado apenas com a planária Luteostriata abundans
Grupo Mixed: alimentado com ambas as presas de forma alternada

Os resultados não foram o que eu esperava. O grupo Mixed apresentou uma taxa de sobrevivência menor que os grupos com dieta de só uma presa. Outro aspecto interessante foi que o grupo Mixed apresentou uma tendência a passar o dia de receber uma lesma sem comer, comendo apenas as planárias após alguns dias recebendo as presas alternadamente.

Baseado na hipótese de que uma dieta mista é mais nutritiva, eu esperava que o grupo Mixed apresentasse um desempenho melhor, ou ao menos similar ao dos grupos de dieta única se não houvesse aumento no valor nutricional com uma presa adicional. Contudo os resultados indicam que uma dieta mista pode ser ruim para a planária, ao menos se o animal precisa comer algo diferente em cada refeição.

Não sabemos o que causa isso, mas minha ideia é de que talvez diferentes presas demandem diferentes processos metabólicos, como a produção de diferentes enzimas e tal, e ter que resetar seu metabolismo constantemente é muito custoso. Como resultado, o desempenho dos espécimes recebendo tal dieta diminuiu e os animais passam a evitar um dos tipos de alimento porque comer menos é menos perigoso que misturar comida.

Uma Obama anthropophila “grávida” prestes a pôr uma cápsula de ovos. Foto minha, Piter K. Boll.*

Outro aspecto interessante é que planárias recebendo uma dieta mista, mesmo morrendo mais cedo, punham cápsulas de ovos mais pesadas que os grupos de dieta única. Cápsulas de ovos mais pesadas geralmente significam mais embriões ou mais nutriente para os embriões, aumentando o sucesso reprodutivo. Mas como um animal morrendo pode ser melhor se reproduzindo que um animal saudável?

Bem, isso pode estar relacionado à hipótese do investimento terminal. Acredita-se, e é provado em alguns grupos, que um organismo pode aumentar seu investimento em reprodução quando eventos reprodutivos futuros não são esperados, isto é, quando um organismo “se dá conta” de que está prestes a morrer, ele põe todo seu esforço em se reproduzir para garantir que seus genes passem para gerações futuras.

Não podemos ter certeza de nada ainda. Mais estudos são necessários para entender melhor a relação de planárias terrestres com sua comida. O que podemos assegurar é que, assim como Obama nungara, Obama anthropophila pode acabar na Europa ou outro lugar logo porque sua dieta relativamente ampla e sua proximidade com humanos a fazem uma potencial nova espécie a ser acidentalmente espalhada pelo mundo.

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Referência:

Boll PK, Marques D, & Leal-Zanchet AM (2020) Mind the food: Survival, growth and fecundity of a Neotropical land planarian (Platyhelminthes, Geoplanidae) under different diets. Zoology 138: 125722.

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição 4.0 Internacional.

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A comunidade de planárias terrestres da FLONA-SFP e como elas conseguem conviver

por Piter Kehoma Boll

(Em primeiro lugar, eu gostaria que fosse o Bolsonaro, aquele pedaço de câncer em forma de diarreia, que estivesse morrendo queimado no lugar da Floresta Amazônica.)

(Agora vamos à postagem em si:)

A Floresta Nacional de São Francisco de Paula (FLONA-SFP) é uma unidade de conservação para uso sustentável no sul do Brasil. Ela era originalmente coberta de floresta de araucária, mas atualmente é composta de um mosaico de floresta nativa e plantações de árvores dos gêneros Araucaria, Pinus e Eucalyptus. Esta área de proteção é uma das principais áreas de estudo do Instituto de Pesquisas de Planárias da Unisinos, onde conduzi minhas pesquisas de iniciação científica, mestrado e doutorado.

Após estudarmos a comunidade de planárias terrestres da FLONA-SFP por muitos anos, concluímos que ela inclui um número consideravelmente alto de espécies. Dê uma olhada em algumas delas e como são legais:

Obama ladislavii, a planária-folha-de-Ladislau. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Obama anthropophila, a planária-folha-urbana-marrom. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Obama josefi, a planária-foolha-de-Josef. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Obama ficki, a planária-folha-de-Fick. Foto de Piter Kehoma Boll.
Obama maculipunctata, a planária-folha-manchada-e-pintada. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Cratera ochra, a planária-cratera-ocre. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Luteostriata arturi, a planária-amarela-listrada-de-Artur. Créditos ao Instituto de Pesquisas de Planárias, Unisinos.**
Luteostriata ceciliae, a planária-amarela-listrada-de-Cecília. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Luteostriata pseudoceciliae, a falsa-planária-amarela-listrada-de-Cecília. Créditos ao Instituto de Pesquisas de Planárias, Unisinos.**
Luteostriata ernesti, a planária-amarela-listrada-de-Ernst. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Luteostriata graffi, a planária-amarela-listrada-de-Graff. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Supramontana irritata, a planária-amarelada-irritada. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Pasipha backesi, a planária-brilhante-de-Backes. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Pasipha brevilineata, a planária-brilhante-de-linha-curta. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Matuxia tymbyra, a planária-tupi-enterrada. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Choeradoplana iheringi, a planária-de-pescoço-inchado-de-Ihering. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Choeradoplana benyai, a planária-de-pescoço-inchado-de-Benya. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Choeradoplana minima, a planária-de-pescoço-inchado-menor. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Cephaloflexa araucariana, a planária-de-cabeça-virada-das-araucárias. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Paraba franciscana, a planária-colorida-franciscana. Foto de Piter Kehoma Boll.*
Paraba rubidolineata, a planária-colorida-de-linha-vermelha. Créditos ao Instituto de Pesquisas de Planárias, Unisinos.**
Imbira guaiana, a planária-tira-de-casca-caingangue. Foto de Piter Kehoma Boll.*

As planárias terrestres vivem na serapilheira do solo de florestas e predam outros invertebrados. As 22 espécies mostradas acima são aquelas encontradas na FLONA-SFP que estão formalmente descritas, mas há ainda algumas esperando uma descrição. Poderíamos dizer que há pelo menos 30 espécies diferentes coexistindo nessa unidade de conservação.

Como todas elas conseguem persistir juntas? Não existe nenhum tipo de competição por alimento? Pensando nisso, eu conduzi minha pesquisa de mestrado investigando a dieta dessas e de outras planárias terrestres. Meus resultados sugerem que, apesar de algumas espécies compartilharem muitos itens alimentares, a maioria possui um alimento preferido ou um item alimentar exclusivo que poderia ser considerado o que Reynoldson e Pierce (1979) chamaram de “refúgio alimentar”.

Aqui está o que conhecemos sobre as espécies da FLONA-SFP até agora:

  • Obama ficki se alimenta de lesmas e caracóis e parece preferir lesmas grandes;
  • Obama ladislavii se alimenta de lesmas e caracóis e parece preferir caracóis;
  • Obama maculipunctata se alimenta de lesmas e caracóis com preferência desconhecida;
  • Obama anthropophila se alimenta de lesmas, caracóis e outras planárias terrestres, especialmente do gênero Luteostriata, e prefere as últimas;
  • Obama josefi aparentemente se alimenta apenas de outras planárias terrestres;
  • Todas as espécies de Luteostriata se alimentam exclusivamente de tatuzinhos-de-jardim;
  • Espécies de Choeradoplana aparentemente se alimentam de tatuzinhos-de-jardim e de opiliões;
  • Cephaloflexa araucariana aparentemente se alimenta de opiliões;
Obama ladislavii capturando uma lesma. Foto de Piter Kehoma Boll.*

A dieta das outras espécies é ainda completamente desconhecida, mas, baseado em outras espécies dos mesmos gêneros, é provável que espécies de Pasipha se alimentem de milípedes, espécies de Paraba se alimentem de lesmas e planárias, e Imbira guaiana se alimente de minhocas.

Luteostriata ernesti perto de alguns tatuzinhos-de-jardim suculentos. Foto de Piter Kehoma Boll.*

Há um grande número de diferentes grupos de invertebrados que compartilham a serapilheira com as planárias terrestres. Apesar da anatomia aparentemente simples destes platelmintos, eles são capazes de se adaptarem para se alimentarem de diferentes tipos de presas e possuem adaptações musculares e faríngeas para isso. Uma tentativa de relacionar adaptações anatômicas à dieta de planárias terrestres foi parte da minha pesquisa de doutorado. Assim que for publicada, farei uma postagem a respeito. Há alguns resultados interessantes!

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Referências:

Boll PK & Leal-Zanchet AM 2015. Predation on invasive land gastropods by a Neotropical land planarian. J. Nat. Hist. 49: 983–994.

Boll PK & Leal-Zanchet AM 2016. Preference for different prey allows the coexistence of several land planarians in areas of the Atlantic Forest. Zoology 119: 162–168.

Leal-Zanchet AM & Carbayo F 2000. Fauna de Planárias Terrestres (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola) da Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, Brasil: uma análise preliminar. Acta Biologica Leopoldensia 22: 19–25.

Oliveira SM, Boll PK, Baptista V dos A, & Leal-Zanchet AM 2014. Effects of pine invasion on land planarian communities in an area covered by Araucaria moist forest. Zool. Stud. 53: 19.

Reynoldson TB & Piearce B 1979. Predation on snails by three species of triclad and its bearing on the distribution of Planaria torva in Britain. Journal of Zoology 189: 459–484.

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 4.0 Internacional.

**Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição Não Comercial e Compartilhamento Igual 4.0 Internacional.

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A solidão me fez fêmea: mais sobre o dilema do hermafrodita

por Piter Kehoma Boll

Read it in English

Um tempo atrás eu escrevi sobre os conflitos de organismos hermafroditas quando fazem sexo, isto é, como ambos podem ser o macho e a fêmea ao mesmo tempo, mas isso geralmente não é de interesse deles, especialmente se fazer o papel de fêmea te força a ganhar esperma de baixa qualidade para seus ovos.

Duas lesmas-bananas prontas para copular. Foto de Andy Goryachev.

Mas sexo é geralmente muito mais complexo, e como ele ocorre geralmente é moldado por condições ambientais, especialmente pela presença de competidores. Em espécies dioicas, machos geralmente competem pelas fêmeas, mas existe um comportamento similar aplicado a hermafroditas?

De acordo com a teoria de alocação sexual, organismos hermafroditas têm que escolher quanto eles investem nas funções de macho e fẽmea. Se você produz mais ovos, assim preferindo o lado feminino, acaba produzindo menos esperma e vice versa. Então o que os hermafroditas deveriam fazer?

Às vezes há competição. Foto do usuário Miekemuis do Wikimedia.*

Uma forma de tentar tirar o melhor da situação é alocando recursos para o papel de fêmea ou de macho de acordo com o que te der mais vantagens no cenário atual. Isso seria determinado principalmente pelo número, ou a densidade, de indivíduos na população.

Quando há muitos indivíduos, há muito esperma, e ser capaz de fertilizar os ovos se torna mais difícil. Assim, hermafroditas aumentariam o investimento na função masculina para terem maiores chances contra o esperma dos outros. Em outras palavras, é melhor ser um macho quando há muitos caras em torno de você.

Por outro lado, quando econtrar um parceiro se torna raro, há pouca competição de esperma, então focar em ser fêmea se torna mais vantajoso. Afinal, o pouco esperma que você produz vai ser suficiente para fertilizar os ovos dos outros poucos indivíduos que estão por aí.

A maioria dos estudos procurando por evidências da teoria de alocação sexual encontraram resultados conflitantes. Em muitos organismos, apenas uma das funções sexuais muda de acordo com a densidade populacional, com o número de ovos ou de esperma ficando o mesmo e às vezes ambas as funções aumentam ao mesmo tempo, indo contra a ideia do trade-off que a teoria de alocação sexual prevê.

O problema pode ser simplesmente causado pela forma de olhar as coisas. A maioria dos estudos se focou apenas na produção de gametas, mas sexo é muito mais que isso. Uma parte importante que é negligenciada é o comportamento sexual. De forma a testar se o investimento comportamental pode apresentar diferenças de alocação sexual, um estudo recente comparou o investimento do poliqueto hermafrodita Ophryotrocha diadema em um comportamento relacionado a fêmeas e outro relacionado a machos. De acordo com a hipótese, uma densidade baixa de organismos aumentaria o cuidado parental, um comportamento relacionado a fêmeas, enquanto uma alta densidade de organismos aumentaria a motilidade para encontrar um parceiro, um comportamento relacionado a machos.

Dois indivíduos de Ophryotrocha diadema. As marcas amarelas no de cima são ovos. Foto de Virginia Boutias. Extraído de http://leec.univ-paris13.fr/new/animals_en.html

E a hipótese do estudo estava correta! Vermes mantidos em pares, isto é, com poucas oportunidades de acasalar devido à baixa densidade de indivíduos, se moviam menos, mas tomaram mais conta dos ovos. Por outro lado, vermes mantidos em groups, isto é, com maiores oportunidades de acasalar, se moveram mais e não cuidaram tanto dos ovos.

Mais do que ser uma bela evidência da teoria de alocação sexual, este estudo destaca a necessidade de olhar além da produção de gametas para determinar alocação sexual não apenas em hermafroditas, mas em todos os organismos.

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Referência:

Picchi L & Lorenzi MC 2019. Gender-related behaviors: evidence for a trade-off between sexual functions in a hermaphrodite. Behav Ecol. doi: 10.1093/beheco/arz014

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 3.0 Não Adaptada.

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Sexta Selvagem: Verme-amendoim-comum

por Piter Kehoma Boll

Read it in English

Hoje nosso camarada é um animal marinho peculiar que também é um alimento comum na China e no Vietnã. Chamado Sipunculus nudus, ou verme-amendoim-comum, ele é um membro do clado Sipuncula, geralmente chamados de vermes-amendoins.

Um espécime morto de Sipunculus nudus encontrado na costa mediterrânea da França. Foto de Benoit Nabholz.*

Como outros vermes-amendoins, o verme-amendoim-comum tem uma anatomia consideravelmente simples. Seu corpo consiste de basicamente duas partes, um tronco em forma de saco e uma probóscide, também chamada de introverto. O introverto é uma estrutura retrátil e, quando o animal não está se alimentando, é puxado para dentro do tronco por um grupo de músculos. Na extremidade do introverto, quando evertido, há uma série de tentáculos que levam a comida, composta de detritos, para dentro do intestino.

O verme-amendoim-comum é comumente encontrado enterrado no substrato de águas entremarés pelo mundo todo com a boca direcionada para cima. Eles podem chegar a cerca de 20 cm de comprimento quando o introverto é evertido, com cerca de 1/4 do comprimento composto pelo tronco.

Como mencionado acima, o verme-amendoim-comum é usado como alimento na China, especialmente nas regiões ao sul, e no Vietnã. Apesar de a espécie parecer fácil de ser criada em cativeiro, atualmente a maioria, se não toda, a colheita acontece na natureza, o que pode levar à superexploração e eventualmente a uma séria redução das populações.

Um balde cheio de vermes-amendoins para a venda na China. Foto do usuário Vmenkov do Wikimedia.**

Análises moleculares revelaram que, ao contrário do que se considera atualmente, Sipunculus nudus não é uma espécie cosmopolita na verdade. Há pelo menos quatro linhagens claramente distintas que certamente correspondem a quatro espécies distintas. Dessas, apenas uma é encontrada em águas em torno da Europa, das quais a espécie foi originalmente descrita. As outras três linhagens correspondem àquelas encontradas na China e no Vietnã (e a usada como alimento), a costa atlântica das Américas (do Brasil aos EUA) e a costa pacífica das américas (no Panamá). Vamos esperar que esse problema taxonômico seja resolvido logo.

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Referências:

Du, X., Chen, Z., Deng, Y., Wang, Q. (2009) Comparative analysis of genetic diversity and population structure of Sipunculus nudus as revealed by mitochondrial COI sequences. Biochemical Genetics 47: 884. doi: 10.1007/s10528-009-9291-x

Kawauchi, G. Y., Giribet, G. (2013) Sipunculus nudus Linnaeus, 1766 (Sipuncula): cosmopolitan or a group of pseudo-cryptic species? An integrated molecular and morphological approach. Marine Ecology 35(4): 478–491. doi: 10.1111/maec.12104

Trueman, E. R., & Foster-Smith, R. L. (2009). The mechanism of burrowing of Sipunculus nudus. Journal of Zoology, 179(3), 373–386. doi:10.1111/j.1469-7998.1976.tb02301.x

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