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Xenoturbella, um grupo crescente de esquisitões

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por Piter Kehoma Boll

Vocês podem nunca ter ouvido falar da Xenoturbella, e eu não os culpo por isso. Apesar de ser uma característica fascinante da evolução, pouco é conhecido sobre ela e sua mágica tem sido escondida de muitos de nós.

A primeira Xenoturbella foi descrita em 1949 e chamada Xenoturbella bocki. Nesse tempo, ela era considerada um platelminto estranho, de onde seu nome, do grego xenos, estranho + turbella, de Turbellaria, os platelmintos de vida livre. Xenoturbella bocki é um animal marinho medindo até 3 cm de comprimento e se parecendo com um verme dobrado, porque seu corpo possui uma série de dobras correndo longitudinalmente que o fazem ter um formato de W em seção transversal.

Encontrada nas águas frias em torno do norte da Europa, seu corpo carece de um sistema nervoso centralizado, tendo apenas uma rede de neurônios dentro da epiderme. Também não há órgãos reprodutores ou qualquer coisa parecida com um rim ou outro órgão além de uma boca e um intestino e algumas estruturas na superfície.

Por décadas, X. bocki era a única espécie de Xenoturbella conhecida por nós. Uma segunda espécie foi descrita em 1999 como X. westbladi, mas análises moleculares revelaram que ela era a mesma espécie que X. bocki, então continuávamos tendo apenas uma espécie.  Graças a estudos moleculares, também descobrimos que Xenoturbella não é um platelminto de forma alguma, mas pertence a um grupo de animais bilaterais muito primitivos, estando proximamente relacionada a outro grupo de ex-platelmintos, os acelomorfos. Juntos, Xenoturbella e os acelomorfos (um bom nome para uma banda de rock, não é?), formam um grupo chamado Xenacoelomorpha.

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Xenoturbella churro, “cabeça” para a direita. Foto de Greg Rouse.*

Formando seu próprio filo (ou talvez classe se for agrupada em um filo único com os acelomorfos) chamado Xenoturbellida, X. bocki recentemente descobriu que não está sozinha no mundo. Em 2016, quatro novas espécies foram descritas das águas do Oceano Pacífico próximo às costas do México e dos EUA, sendo chamadas Xenoturbella monstrosaX. churroX. profundaX. hollandorum. Considerando-se o pequeno tamanho de X. bocki, algumas dessas eram monstros, especialmente X. monstrosa, que atinge 20 cm de comprimento!

Quatro novas espécies foi um achado e tanto. O filo subitamente era cinco vezes maior que antes. Sendo alguém particularmente interessado em grupos obscuros de animais, especialmente daqueles que outrora foram membros do adorável filo Platyhelminthes, eu fiquei muito animado com essa descoberta, mas não estava esperando o que aconteceria depois disso.

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Foto do único espécime conhecido de Xenoturbella japonica até agora. “Cabeça” para a esquerda. Créditos a Nakano et al. (2017).*

Em dezembro de 2017, mais uma espécie foi encontrada, dessa vez do outro lado do pacífico, perto do Japão. Chamada de Xenoturbella japonica, o quinto membro do gênero Xenoturbella é muito bem-vindo. A nova espécie foi baseada em dois espécimes, um espécime adulto “fêmea” (eles são hermafroditas? Não acho que podemos ter certeza ainda…) e um espécime jovem. Outra coisa empolgante é que o jovem pode na verdade ser ainda outra espécie! Mas precisamos de mais material para confirmar.

Você pode ler o artigo descrevendo Xenoturbella japonica aqui.

Veja também: Acoelomorpha, uma dor de cabeça filogenética.

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Referências:

Nakano, H.; MIyazawa, H.; Maeno, A.; Shiroishi, T.; Kakui, K.; Koyanagi, R.; Kanda, M.; Satoh, N.; Omori, A.; Kohtsuka, H. (2017) A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of XenoturbellaBMC Evolutionary Biology17: 245. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1080-2

Rouse, G.W.; Wilson N.G.; Carvajal, J.I.; Vrijenhoek, R.C. (2016) New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. Nature, 530:94–7. doi:10.1038/nature16545.

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Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 4.0 Internacional.

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Quem veio primeiro? O pente ou a esponja?

por Piter Kehoma Boll

A eterna questão está de volta, mas dessa vez parece estar concluída. Qual grupo animal é o primeiro de todos? Quem veio primeiro?

Está claro que há cinco linhagens animais que geralmente são consideradas como monofiléticas: esponjas, placozoários, ctenóforos, cnidários e bilatérios. Vamos das uma breve olhada neles:

Esponjas (filo Porifera) são sempre sésseis, isto é, não se movem e são fixos ao substrato. Elas têm uma estrutura anatômica muito simples. Seu corpo é constituído de um tipo de tubo, tendo uma grande cavidade interna e duas camadas de células, uma externa e uma interna em torno da cavidade. Há várias pequenas aberturas conectando a cavidade ao exterior, chamadas de poros, e uma ou mais cavidades grandes, chamadas de ósculos. Entre as duas camadas de células há uma meso-hila gelatinosa contendo células não-especializadas, bem como estruturas esqueléticas, incluindo fibras de espongina e espículas de carbonato de cálcio ou sílica. Algumas espécies também secretam um esqueleto externo de carbonato de cálcio sobre o qual a parte orgânica cresce. Esponjas não possuem músculos, sistema nervoso, sistema excretor ou qualquer outro tipo de sistema. Elas simplesmente vivem batendo os flagelos de seus coanócitos (as células da camada interna), criando uma corrente de ar entrando pelos poros e saindo pelo ósculo. Os coanócitos capturam partículas orgânicas na água e as ingerem por fagocitose. Todas as células de uma esponja podem mudar de um tipo para outro e migram de uma camada para a outra, de forma que não há tecidos verdadeiros.

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Estruturas corporais encontradas em esponjas. Foto de Philip Chalmers.*

Placozoários (filo Placozoa) são ainda mais simples que as esponjas, mas eles têm tecidos verdadeiros. Eles são organismos ameboides achatados com duas camadas de epitélio, uma dorsal e uma ventral, e uma fina camada de células estreladas. A camada ventral é ligeiramente côncava e parece ser homóloga ao endoderma (a camada do tubo digestivo) de outros animais, enquanto a camada superior é homóloga ao ectoderma (a camada da “pele”).

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Trichoplax adhaerens, a única espécie atualmente no filo Placozoa. Foto de Bernd Schierwater.**

Ctenóforos (filo Ctenophora), também chamados de águas-vivas-de-pente, parecem águas-vivas verdadeiras, mas uma olhada mais de perto revela muitas diferenças. Externamente eles têm uma epiderme composta de duas camadas, uma externa que contém células sensoriais, células que secretam muco e algumas células especializadas, como coloblastos que ajudam a capturar presas e células contendo múltiplos cílios usados na locomoção, e uma camada interna com uma rede de nervos e células semelhantes a músculos. Eles possuem uma boca verdadeira que leva a uma faringe e um estômago. Do estômago, um sistema de canais distribui os nutrientes ao longo do corpo. Oposto à boca há um pequeno poro anal que pode excretar pequenas partículas não-desejadas, apesar de a maior parte do material rejeitado ser expelido pela boca. Há uma camada de material semelhante a geleia (mesogleia) entre o trato digestivo e a epiderme.

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O ctenóforo Bathocyroe fosteri.

Cnidários (filo Cnidaria) têm uma estrutura similar à dos ctenóforos, mas não tão complexa. Eles também possuem uma epiderme externa, mas ela é composta de uma única camada de células, e um intestino em forma de saco cercado de células epiteliais (gastroderme), bem como uma mesogleia entre os dois. Em torno da boca há um ou dois conjuntos de tentáculos. A característica mais distinta de cnidários é a presença de células urticantes em forma de arpão, os cnidócitos, que são usados como um mecanismo de defesa e ajudam a subjugar presas.

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Estrutura corporal de um cnidário (água-viva). Foto de Mariana Ruiz Villarreal.

Bilatérios (clado Bilatéria) inclui todos os outros animais. Eles são muito mais complexos e são caracterizados por um corpo bilateral, cefalização (eles têm cabeças) e três camadas celulares principais, o ectoderma, que origina a epiderme e o sistema nervoso, o mesoderma, que origina os músculos e as células sanguíneas, e o endoderma, que se desenvolve nos sistemas digestório e endócrino.

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Estrutura básica de um bilatério.

Tradicionalmente, as esponjas sempre foram vistas como os animais mais primitivos devido a sua falta de tecidos verdadeiros, células musculares, células nervosas e tudo mais. Contudo, alguns estudos moleculares recentes puseram os ctenóforos como os animais mais primitivos. Isso foi bem inesperado, já que ctenóforos são muito mais complexos que esponjas e placozoários, o que sugeriria que músculos e um sistema nervoso evoluíram duas vezes no reino animal, ou que esponjas são uma bizarra simplificação de um ancestral mais complexo, o que seria muito difícil de explicar. O sistema nervoso dos ctenóforos é de fato bem incomum, mas não tanto a ponto de precisar de uma origem independente.

Contudo agora as coisas parecem estar definidas. Um estudo publicado recentemente na revista Current Biology por Simon et al. reconstruiu uma árvore filogenética usando 1719 genes de 97 espécies animais e aplicando métodos novos e mais congruentes. Com esse conjunto de dados mais refinado, eles recuperaram a reconstrução clássica que põe esponjas na base da árvore animal, um cenário mais plausível afinal.

Mas por que outros estudos haviam encontrado os ctenóforos como o grupo mais basal? Bom, parece que ctenóforos têm taxas de substituição incomumente altas, o que significa que seus genes evoluem mais depressa. Isso leva a um problema chamado “atração de ramos longos” em reconstruções filogenéticas. Como o DNA só tem quatro nucleobases diferentes, que são adenina, guanina, citosina e timina, e cada uma delas só pode mutar em uma das outras três, quando as mutações ocorrem muito frequentemente elas podem voltar ao que eram em um ancestral passado perdido há muito tempo, levando a erros de interpretação nas relações evolutivas. É isso que parece acontecer com ctenóforos.

Assim parece que no fim das contas a esponja veio mesmo primeiro.

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Referências e leitura adicional:

Borowiec ML, Lee EK, Chiu JC, & Plachetzki DC 2015. Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa. BMC Genomics 16: 987. DOI: 10.1186/s12864-015-2146-4

Littlewood DTJ 2017. Animal Evolution: Last Word on Sponges-First? Current Biology 27: R259–R261. DOI: 10.1016/j.cub.2017.02.042

Simion P, Philippe H, Baurain D, Jager M, Richter DJ, Di Franco A, Roure B, Satoh N, Quéinnec É, Ereskovsky A, Lapébie P, Corre E, Delsuc F, King N, Wörheide G, & Manuel M 2017. A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals. Current Biology 27: 958–967. DOI: 10.1016/j.cub.2017.02.031

Wallberg A, Thollesson M, Farris JS, & Jondelius U 2004. The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling. Cladistics 20: 558–578. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x
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Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 3.0 Não Adaptada.
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Acoelomorpha: uma dor de cabeça filogenética

ResearchBlogging.orgpor Piter Kehoma Boll

Dê uma olhada nesses caras:

Vermes verdes Symsagittifera roscoffensis (Graff, 1891). Foto por Vincent Maran. Extraída de doris.ffessm.fr

Vermes verdes Symsagittifera roscoffensis (Graff, 1891). Foto por Vincent Maran. Extraída de doris.ffessm.fr

Eles são membros do grupo Acoelomorpha, animais que ainda são um quebra-cabeças em filogenia. Isso quer dizer que ninguém sabe com certeza onde na árvore evolutiva dos animais eles estão exatamente.

Mas primeiramente, vamos dar uma olhada no que caracteriza um acelomorfo.

Estes carinhas são pequenos vermes, geralmente medindo menos de 1 mm de comprimento e vivendo em águas marinhas ou salobras ou como simbiontes. Há dois grupos de acelomorfos: Acoela e Nemertodermatida. Acelos são os mais simples; eles possuem uma boca, mas não possuem intestino, de forma que a comida ingerida vai diretamente para os tecidos internos. Em Nemertodermatida há um intestino cego, isto é, com só uma abertura, como nos cnidários e platelmintos. De fato, eles eram inicialmente classificados como platelmintos, mas várias características posteriormente desafiaram sua posição dentro deste filo. As principais diferenças são:

  • Acelomorfos possuem uma epiderme (“pele”) com cílios cujas raízes são interconectadas em um padrão hexagonal, enquanto outros platelmintos possuem cílios independentes.
  • Acelomorfos não possuem protonefrídeos (órgãos primitivos semelhantes a rins) e todos os outros grupos de animais possuem ao menos um destes ou órgãos mais complexos com função similar.
  • Enquanto platelmintos e todos os outros protostômios (artrópodes, anelídeos, moluscos, nematódeos…) possuem um cordão nervoso ventral e os deuterostômios (cordados, equinodermos…) possuem um dorsal, nos acelomorfos há vários cordões nervosos distribuídos radialmente ao longo do comprimento do corpo.
Distribuição de cordões nervosos em Acoelomorpha, Protostomia e Deuterostomia. Imagem por mim mesmo, Piter K. Boll

Distribuição de cordões nervosos em Acoelomorpha, Protostomia e Deuterostomia. Imagem por mim mesmo, Piter K. Boll

Analisando tais aspectos, parece óbvio que Acelomorpha é um grupo basal de animais bilaterais e pode ser o remanescente de um grupo primitivo de animais que posteriormente foi quase totalmente extinto pelos seus descendentes mais complexos, os protostômios verdadeiros e deuterostômios. Os cordões nervosos originalmente distribuídos radialmente foram simplificados em um dorsal ou ventral em grupos mais avançados, mas permaneceram radiais em Acoelomorpha.

Diversos estudos filogenéticos indicam que Acoelomorpha é de fato um grupo basal de animais bilaterais. Eles também não possuem diversos genes Hox importantes (responsáveis por determinar o plano corporal e a distribuição dos órgãos em animais) e é pouco provável que eles tenham perdido a maioria deles por simplificação secundária.

Outro grupo de animais simples, os Xenoturbellida, foi às vezes proposto como grupo irmão de Acoelomorpha. Sua proximidade seria explicada por vários aspectos compartilhados, principalmente o sistema nervoso simples, a ausência de um sistema estomatogástrico (boca-intestino), a estrutura dos cílios da epiderme e o fato incomum de que, em ambos os grupos, células degeneradas da epiderme são reabsorvidas pela gastroderme.

Um verme Xenoturbella. Foto extraída de bioenv.gu.se/english/staff/ Hiroaki_Nakano_eng/

Um verme Xenoturbella. Foto extraída de bioenv.gu.se/english/staff/ Hiroaki_Nakano_eng/

O grupo Xenoturbellida, contudo, foi posicionado em Deuterostomia em alguns estudos moleculares e recentemente Philippe et al. (2011) propuseram que Acoelomorpha também pertenceria aos Deuterostomia! Mas como isso poderia ser possível quando eles possuem caracteres tão obviamente primitivos e peculiares, como os cordões nervosos radialmente dispostos? A explicação do grupo é que Acoelomorpha, bem como Xenoturbellida, possuem uma sequência de microRNA (miR-103/107/2013) que é exclusiva de Deuterostomia, então eles também seriam deuterostômios.

Mas espere um pouco! O que eles querem dizer com “exclusivo de Deuterostomia”? Isso significa que essa sequência de microRNA é encontrada em deuterostômios, mas não em protostômios. Agora pense comigo. Nós temos 4 grupos de bilaterais aqui: Acoelomorpha, Xenoturbellida, Deuterostomia e Protostomia. Se olharmos para eles dessa forma, podemos ver que a afirmação “miR-103/107/2013 é exclusiva de Deuterostomia” é falsa. A verdade é que essa sequência está ausente em Protostomia, mas presente em todos os outros grupos. Não seria mais lógico pensar que, em vez de deuterostômios adquirindo esta sequência, o que realmente aconteceu é que ela era um microRNA primitivo e os protostômios o perderam?

Se você considerar Xenoturbellida e Acoelomorpha dentro de Deuterostomia, você precisa assumir que eles passaram por uma gigantesca simplificação, e você mantém os cordões nervosos radiais inexplicados. Agora se você pensar neles como grupos primitivos, a única coisa necessária é analisar os protostômios como tendo perdido uma sequência de microRNA. Uma explicação bem mais simples que não deixa lacunas abertas.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Philippe et al. 2011. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais tinha um sistema complexo de genes Hox, sendo um animal complex; (2)  miR-103/107/2013 apareceu em um ancestral de deusterostômios verdadeiros + Xenacoelomorpha (Xenoturbellida + Acoelomorpha); (3) Xenacoelomorpha passou por uma imensa perda de genes Hox, perdeu a maioria dos órgãos internos e um misterioso conjunto de cordões nervosos apareceu. Muito complicado.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Philippe et al. 2011. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais tinha um sistema complexo de genes Hox, sendo um animal complexo; (2) miR-103/107/2013 apareceu em um ancestral de deuterostômios verdadeiros + Xenacoelomorpha (Xenoturbellida + Acoelomorpha); (3) Xenacoelomorpha passou por uma imensa perda de genes Hox, perdeu a maioria dos órgãos internos e um misterioso conjunto de cordões nervosos apareceu. Muito complicado.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Boll et al. 2013 (esse sou eu!), baseado numa revisão de estudos anteriores,  como um grupo basal. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais era um animal simples, com um conjunto simples de genes Hox, tendo miR-103/107/2013 e cordões nervosos radiais; (2) o conjunto de genes Hox se tornou mais complexo e os cordões nervosos foram simplificados para uma forma dorsal ou ventral; (3) miR-103/107/2013 é perdido em Deuterostomia. Bem mais simples.

Posição filogenética de Acoelomorpha e Xenoturbellida de acordo com Boll et al. 2013 (esse sou eu!), baseado numa revisão de estudos anteriores, como um grupo basal. Isso significa que (1) o ancestral dos bilaterais era um animal simples, com um conjunto simples de genes Hox, tendo miR-103/107/2013 e cordões nervosos radiais; (2) o conjunto de genes Hox se tornou mais complexo e os cordões nervosos foram simplificados para uma forma dorsal ou ventral; (3) miR-103/107/2013 é perdido em Protostomia. Bem mais simples.

Você pode ler mais nas referências listadas abaixo.

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Referências:

Boll, P., Rossi, I., Amaral, S., Oliveira, S., Müller, E., Lemos, V., & Leal-Zanchet, A. (2013). Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários. Neotropical Biology and Conservation, 8 (1), 41-52 DOI: 10.4013/nbc.2013.81.06

Egger, B., Steinke, D., Tarui, H., De Mulder, K., Arendt, D., Borgonie, G., Funayama, N., Gschwentner, R., Hartenstein, V., Hobmayer, B., Hooge, M., Hrouda, M., Ishida, S., Kobayashi, C., Kuales, G., Nishimura, O., Pfister, D., Rieger, R., Salvenmoser, W., Smith, J., Technau, U., Tyler, S., Agata, K., Salzburger, W., & Ladurner, P. (2009). To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy. PLoS ONE, 4 (5) DOI: 10.1371/journal.pone.0005502

Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G., Edgecombe, G., Martinez, P., Baguna, J., Bailly, X., Jondelius, U., Wiens, M., Muller, W., Seaver, E., Wheeler, W., Martindale, M., Giribet, G., & Dunn, C. (2009). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276 (1677), 4261-4270 DOI: 10.1098/rspb.2009.0896

Moreno, E., Nadal, M., Baguñà, J., & Martínez, P. (2009). Tracking the origins of the bilaterian
patterning system: insights from the acoel flatworm. Evolution & Development, 11 (5), 574-581 DOI: 10.1111/j.1525-142X.2009.00363.x

Mwinyi, A., Bailly, X., Bourlat, S., Jondelius, U., Littlewood, D., & Podsiadlowski, L. (2010). The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis. BMC Evolutionary Biology, 10 (1) DOI: 10.1186/1471-2148-10-309

Philippe, H., Brinkmann, H., Copley, R., Moroz, L., Nakano, H., Poustka, A., Wallberg, A., Peterson, K., & Telford, M. (2011). Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature, 470 (7333), 255-258 DOI: 10.1038/nature09676

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