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Peixes-Bruxas: Outra Dor de Cabeça Filogenética

por Piter Kehoma Boll

Anos atrás, fiz uma postagem sobre os problemáticos Acoelomorpha e sua posição controversa entre animais bilaterais. Agora vou falar sobre outra dor de cabeça: peixes-bruxas.

Os peixes-bruxas são cordados primitivos que compõem a classe Myxini. Eles são animais marinhos que vivem no fundo do mar e se alimentam principalmente de vermes poliquetos que puxam para fora do substrato. Contudo eles também são carniceiros e possuem um comportamento peculiar no qual perfuram o corpo de peixes mortos e entram nele, comendo o animal morto de dentro para fora.

Espécime do peixe-bruxa-do-Pacífico Eptatretus stoutii. Foto de Jeanette Bham.*

Morfologicamente, peixes-bruxas são caracterizados pela presença de um crânio cartilaginoso, como vertebrados, mas não possuem uma coluna vertebral, mantendo a notocorda, a estrutura dorsal de material parecido com cartilagem, durante a vida toda. Devido a esta falta de vértebras, os peixes-bruxas eram classificados fora dos vertebrados, mas unidos a eles pela presença do crânio. Assim, Myxini era visto como o grupo irmão de Vertebrata e os dois juntos formavam o clado Craniata.

Entre os vertebrados, a maioria dos grupos atuais possui uma mandíbula que evoluiu de arcos branquiais modificados, compondo o clado Gnathostomata. Os únicos animais com uma coluna vertebral que não possuem mandíbulas são as lampreias (Petromyzontiformes) e, apesar de esta falta de mandíbulas ser compartilhada com peixes-bruxas, ela não é geralmente vista como uma sinapomorfia unindo estes grupos. Em peixes-bruxas, a boca sem mandíbula possui placas laterais de queratina com estruturas em forma de dente que agem mais ou menos como as mandíbulas verdadeiras de Gnathostomata, mas trabalhando a partir dos lados e não de cima e de baixo. Em lampreias, por outro lado, a boca é circular e possui estruturas de queratina em forma de dente arranjadas circularmente.

Organização geral da cabeça de peixes-bruxas, lampreias e vertebrados de mandíbula, com atenção especial às bocas. Extraído de Oisi et al. (2012).

Há muitas características morfológicas que unem lampreias a vertebrados e as separam de peixes-bruxas, a principal sendo a já mencionada coluna vertebral. Similarmente, lampreias e vertebrados de mandíbula possuem nadadeiras dorsais enquanto peixes-bruxas não as possuem. Lampreias também possuem olhos com lentes em comum com vertebrados de mandíbula, enquanto lampreias possuem ocelos simples sem lentes ou mesmo músculos associados.

Alguns dos traços compartilhados entre peixes-bruxas e lampreias, assim como a falta de mandíbulas, são geralmente vistos como um estado primitivo que mudou em vertebrados de mandíbula, ou claramente evoluíram de forma independente. Por exemplo, tanto peixes-bruxas quanto lampreias possuem apenas uma narina, enquanto vertebrados de mandíbula possuem duas, mas isto provavelmente é uma característica primitiva. Peixes-bruxas e lampreias adultos também possuem uma só gônada, mas ela aparece em peixes-bruxas pela atrofia da gônada esquerda, de forma que somente a direita se desenvolve, enquanto em lampreias as gônadas esquerda e direita se fundem em um órgão único.

Espécimes da lampreia-de-riacho-menor, Lampetra aepyptera. Foto de Jerry Reynolds.*

Portanto, morfologicamente, parece lógico considerar peixes-bruxas como grupo irmão de vertebrados, que inclui lampreias e vertebrados de mandíbula. Também é importante mencionar que há mais grupos de vertebrados sem mandíbula que estão atualmente extintos, como a classe Osteostraci, um dos vários grupos fósseis tradicionalmente chamados de ostracodermos. Apesar de também não possuírem uma mandíbula, estes vertebrados possuíam nadadeiras pares como vertebrados de mandíbula. Assim, a organização filogenética destes principais grupos com base na morfologia seria como mostrada na figura abaixo:

A hipótise dos craniados, onde peixes-bruxas são grupo irmão de vertebrados.

Contudo, nas últimas décadas, o uso de filogenia molecular desafiou esta visão ao agrupar peixes-bruxas e lampreias em um clado monofilético que é grupo irmão dos vertebrados de mandíbula. Mas como isso poderia ser possível? Tal relação implicaria que o estado primitivo dos peixes-bruxas é o resultado de perdas secundárias.

A hipótese dos ciclostomados. Peixes-bruxas são grupo irmão de lampreias.

Evidências de fósseis poderiam ajudar a esclarecer este assunto, mas a maioria dos fósseis que foram associados a peixes-bruxas não possuem caracteres morfológicos preservados que sejam bons o bastante para determinar sua correta posição filogenética. Recentemente, no entanto, um fóssil bem preservado de um peixe-bruxa do Cretáceo ajudou a elucidar parte da filogenia dos peixes-bruxas. A divergência entre lampreias e peixes-bruxas, considerando conhecimento prévio, era geralmente posicionada perto do início do período Cambriano, logo após o começo da divergência da maioria dos filos animais, mas com dados do novo fóssil, é empurrada para um ponto mais recente no tempo, pelo começo do Siluriano, mais de 130 milhões de anos depois. Este novo fóssil, chamado de Tethymyxine tapirostrum, claramente não possui esqueleto ou nadadeiras dorsais como vistos em lampreias e vertebrados de mandíbula, mas possui várias características compartilhadas com peixes-bruxas modernos.

Pelo menos duas sinapomorfias podem ser encontradas unindo peixes-bruxas e lampreias e separando-as de vertebrados de mandíbula. A primeira são os dentes, que nestes dois grupos são compostos de placas de queratina. O segundo é a organização dos miômeros, a série de músculos arranjados ao longo do corpo de cordados de forma um tanto segmentada, que tanto em peixes-bruxas quanto em lampreias começam bem ao redor dos olhos.

Considerando as evidências de dados moleculares, o novo fóssil que torna provável que peixes-bruxas e lampreias divergiram mais recentemente se são um grupo monofilético, e as prováveis sinapomorfias verdadeiras unindo estes dois grupo de vertebrados sem mandíbula, parece que peixes-bruxas e lampreias são de fato grupos irmãos, formando um clado chamado Cyclostomata e grupo irmão dos vertebrados de mandíbula, Gnathostomata. Se este é mesmo o caso, então as características aparentemente mais primitivas de peixes-bruxas são de fato o resultado de perdas secundárias e seu ancestral provavelmente possuía uma aparência mais vertebrada, com uma coluna vertebral, nadadeiras dorsais e olhos com lentes.

Mas vamos continuar de olho. As coisas podem mudar de novo no futuro conforme novos dados se tornam disponíveis.

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Referências:

Miyashita T, Coates MI, Farrar R, Larson P, Manning PL, Wogelius RA, Edwards NP, Anné J, Bergmann U, Palmer AR, Currie PJ (2019) Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS 116(6): 2146–2151. doi: 10.1073/pnas.1814794116

Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (2012) Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates. Nature 493: 175–180. doi: 10.1038/nature11794

Wikipedia. Cyclostomata. Disponível em <
https://en.wikipedia.org/wiki/Cyclostomata >. Acesso em 25 de março de 2019.

Wikipedia. Hagfish. Disponível em <
https://en.wikipedia.org/wiki/Hagfish >. Acesso em 25 de março de 2019.

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição Não Comercial 4.0 Internacional

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Quem veio primeiro? O pente ou a esponja?

por Piter Kehoma Boll

A eterna questão está de volta, mas dessa vez parece estar concluída. Qual grupo animal é o primeiro de todos? Quem veio primeiro?

Está claro que há cinco linhagens animais que geralmente são consideradas como monofiléticas: esponjas, placozoários, ctenóforos, cnidários e bilatérios. Vamos das uma breve olhada neles:

Esponjas (filo Porifera) são sempre sésseis, isto é, não se movem e são fixos ao substrato. Elas têm uma estrutura anatômica muito simples. Seu corpo é constituído de um tipo de tubo, tendo uma grande cavidade interna e duas camadas de células, uma externa e uma interna em torno da cavidade. Há várias pequenas aberturas conectando a cavidade ao exterior, chamadas de poros, e uma ou mais cavidades grandes, chamadas de ósculos. Entre as duas camadas de células há uma meso-hila gelatinosa contendo células não-especializadas, bem como estruturas esqueléticas, incluindo fibras de espongina e espículas de carbonato de cálcio ou sílica. Algumas espécies também secretam um esqueleto externo de carbonato de cálcio sobre o qual a parte orgânica cresce. Esponjas não possuem músculos, sistema nervoso, sistema excretor ou qualquer outro tipo de sistema. Elas simplesmente vivem batendo os flagelos de seus coanócitos (as células da camada interna), criando uma corrente de ar entrando pelos poros e saindo pelo ósculo. Os coanócitos capturam partículas orgânicas na água e as ingerem por fagocitose. Todas as células de uma esponja podem mudar de um tipo para outro e migram de uma camada para a outra, de forma que não há tecidos verdadeiros.

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Estruturas corporais encontradas em esponjas. Foto de Philip Chalmers.*

Placozoários (filo Placozoa) são ainda mais simples que as esponjas, mas eles têm tecidos verdadeiros. Eles são organismos ameboides achatados com duas camadas de epitélio, uma dorsal e uma ventral, e uma fina camada de células estreladas. A camada ventral é ligeiramente côncava e parece ser homóloga ao endoderma (a camada do tubo digestivo) de outros animais, enquanto a camada superior é homóloga ao ectoderma (a camada da “pele”).

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Trichoplax adhaerens, a única espécie atualmente no filo Placozoa. Foto de Bernd Schierwater.**

Ctenóforos (filo Ctenophora), também chamados de águas-vivas-de-pente, parecem águas-vivas verdadeiras, mas uma olhada mais de perto revela muitas diferenças. Externamente eles têm uma epiderme composta de duas camadas, uma externa que contém células sensoriais, células que secretam muco e algumas células especializadas, como coloblastos que ajudam a capturar presas e células contendo múltiplos cílios usados na locomoção, e uma camada interna com uma rede de nervos e células semelhantes a músculos. Eles possuem uma boca verdadeira que leva a uma faringe e um estômago. Do estômago, um sistema de canais distribui os nutrientes ao longo do corpo. Oposto à boca há um pequeno poro anal que pode excretar pequenas partículas não-desejadas, apesar de a maior parte do material rejeitado ser expelido pela boca. Há uma camada de material semelhante a geleia (mesogleia) entre o trato digestivo e a epiderme.

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O ctenóforo Bathocyroe fosteri.

Cnidários (filo Cnidaria) têm uma estrutura similar à dos ctenóforos, mas não tão complexa. Eles também possuem uma epiderme externa, mas ela é composta de uma única camada de células, e um intestino em forma de saco cercado de células epiteliais (gastroderme), bem como uma mesogleia entre os dois. Em torno da boca há um ou dois conjuntos de tentáculos. A característica mais distinta de cnidários é a presença de células urticantes em forma de arpão, os cnidócitos, que são usados como um mecanismo de defesa e ajudam a subjugar presas.

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Estrutura corporal de um cnidário (água-viva). Foto de Mariana Ruiz Villarreal.

Bilatérios (clado Bilatéria) inclui todos os outros animais. Eles são muito mais complexos e são caracterizados por um corpo bilateral, cefalização (eles têm cabeças) e três camadas celulares principais, o ectoderma, que origina a epiderme e o sistema nervoso, o mesoderma, que origina os músculos e as células sanguíneas, e o endoderma, que se desenvolve nos sistemas digestório e endócrino.

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Estrutura básica de um bilatério.

Tradicionalmente, as esponjas sempre foram vistas como os animais mais primitivos devido a sua falta de tecidos verdadeiros, células musculares, células nervosas e tudo mais. Contudo, alguns estudos moleculares recentes puseram os ctenóforos como os animais mais primitivos. Isso foi bem inesperado, já que ctenóforos são muito mais complexos que esponjas e placozoários, o que sugeriria que músculos e um sistema nervoso evoluíram duas vezes no reino animal, ou que esponjas são uma bizarra simplificação de um ancestral mais complexo, o que seria muito difícil de explicar. O sistema nervoso dos ctenóforos é de fato bem incomum, mas não tanto a ponto de precisar de uma origem independente.

Contudo agora as coisas parecem estar definidas. Um estudo publicado recentemente na revista Current Biology por Simon et al. reconstruiu uma árvore filogenética usando 1719 genes de 97 espécies animais e aplicando métodos novos e mais congruentes. Com esse conjunto de dados mais refinado, eles recuperaram a reconstrução clássica que põe esponjas na base da árvore animal, um cenário mais plausível afinal.

Mas por que outros estudos haviam encontrado os ctenóforos como o grupo mais basal? Bom, parece que ctenóforos têm taxas de substituição incomumente altas, o que significa que seus genes evoluem mais depressa. Isso leva a um problema chamado “atração de ramos longos” em reconstruções filogenéticas. Como o DNA só tem quatro nucleobases diferentes, que são adenina, guanina, citosina e timina, e cada uma delas só pode mutar em uma das outras três, quando as mutações ocorrem muito frequentemente elas podem voltar ao que eram em um ancestral passado perdido há muito tempo, levando a erros de interpretação nas relações evolutivas. É isso que parece acontecer com ctenóforos.

Assim parece que no fim das contas a esponja veio mesmo primeiro.

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Referências e leitura adicional:

Borowiec ML, Lee EK, Chiu JC, & Plachetzki DC 2015. Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa. BMC Genomics 16: 987. DOI: 10.1186/s12864-015-2146-4

Littlewood DTJ 2017. Animal Evolution: Last Word on Sponges-First? Current Biology 27: R259–R261. DOI: 10.1016/j.cub.2017.02.042

Simion P, Philippe H, Baurain D, Jager M, Richter DJ, Di Franco A, Roure B, Satoh N, Quéinnec É, Ereskovsky A, Lapébie P, Corre E, Delsuc F, King N, Wörheide G, & Manuel M 2017. A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals. Current Biology 27: 958–967. DOI: 10.1016/j.cub.2017.02.031

Wallberg A, Thollesson M, Farris JS, & Jondelius U 2004. The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling. Cladistics 20: 558–578. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x
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**Creative Commons License
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