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Peixes-Bruxas: Outra Dor de Cabeça Filogenética

por Piter Kehoma Boll

Anos atrás, fiz uma postagem sobre os problemáticos Acoelomorpha e sua posição controversa entre animais bilaterais. Agora vou falar sobre outra dor de cabeça: peixes-bruxas.

Os peixes-bruxas são cordados primitivos que compõem a classe Myxini. Eles são animais marinhos que vivem no fundo do mar e se alimentam principalmente de vermes poliquetos que puxam para fora do substrato. Contudo eles também são carniceiros e possuem um comportamento peculiar no qual perfuram o corpo de peixes mortos e entram nele, comendo o animal morto de dentro para fora.

Espécime do peixe-bruxa-do-Pacífico Eptatretus stoutii. Foto de Jeanette Bham.*

Morfologicamente, peixes-bruxas são caracterizados pela presença de um crânio cartilaginoso, como vertebrados, mas não possuem uma coluna vertebral, mantendo a notocorda, a estrutura dorsal de material parecido com cartilagem, durante a vida toda. Devido a esta falta de vértebras, os peixes-bruxas eram classificados fora dos vertebrados, mas unidos a eles pela presença do crânio. Assim, Myxini era visto como o grupo irmão de Vertebrata e os dois juntos formavam o clado Craniata.

Entre os vertebrados, a maioria dos grupos atuais possui uma mandíbula que evoluiu de arcos branquiais modificados, compondo o clado Gnathostomata. Os únicos animais com uma coluna vertebral que não possuem mandíbulas são as lampreias (Petromyzontiformes) e, apesar de esta falta de mandíbulas ser compartilhada com peixes-bruxas, ela não é geralmente vista como uma sinapomorfia unindo estes grupos. Em peixes-bruxas, a boca sem mandíbula possui placas laterais de queratina com estruturas em forma de dente que agem mais ou menos como as mandíbulas verdadeiras de Gnathostomata, mas trabalhando a partir dos lados e não de cima e de baixo. Em lampreias, por outro lado, a boca é circular e possui estruturas de queratina em forma de dente arranjadas circularmente.

Organização geral da cabeça de peixes-bruxas, lampreias e vertebrados de mandíbula, com atenção especial às bocas. Extraído de Oisi et al. (2012).

Há muitas características morfológicas que unem lampreias a vertebrados e as separam de peixes-bruxas, a principal sendo a já mencionada coluna vertebral. Similarmente, lampreias e vertebrados de mandíbula possuem nadadeiras dorsais enquanto peixes-bruxas não as possuem. Lampreias também possuem olhos com lentes em comum com vertebrados de mandíbula, enquanto lampreias possuem ocelos simples sem lentes ou mesmo músculos associados.

Alguns dos traços compartilhados entre peixes-bruxas e lampreias, assim como a falta de mandíbulas, são geralmente vistos como um estado primitivo que mudou em vertebrados de mandíbula, ou claramente evoluíram de forma independente. Por exemplo, tanto peixes-bruxas quanto lampreias possuem apenas uma narina, enquanto vertebrados de mandíbula possuem duas, mas isto provavelmente é uma característica primitiva. Peixes-bruxas e lampreias adultos também possuem uma só gônada, mas ela aparece em peixes-bruxas pela atrofia da gônada esquerda, de forma que somente a direita se desenvolve, enquanto em lampreias as gônadas esquerda e direita se fundem em um órgão único.

Espécimes da lampreia-de-riacho-menor, Lampetra aepyptera. Foto de Jerry Reynolds.*

Portanto, morfologicamente, parece lógico considerar peixes-bruxas como grupo irmão de vertebrados, que inclui lampreias e vertebrados de mandíbula. Também é importante mencionar que há mais grupos de vertebrados sem mandíbula que estão atualmente extintos, como a classe Osteostraci, um dos vários grupos fósseis tradicionalmente chamados de ostracodermos. Apesar de também não possuírem uma mandíbula, estes vertebrados possuíam nadadeiras pares como vertebrados de mandíbula. Assim, a organização filogenética destes principais grupos com base na morfologia seria como mostrada na figura abaixo:

A hipótise dos craniados, onde peixes-bruxas são grupo irmão de vertebrados.

Contudo, nas últimas décadas, o uso de filogenia molecular desafiou esta visão ao agrupar peixes-bruxas e lampreias em um clado monofilético que é grupo irmão dos vertebrados de mandíbula. Mas como isso poderia ser possível? Tal relação implicaria que o estado primitivo dos peixes-bruxas é o resultado de perdas secundárias.

A hipótese dos ciclostomados. Peixes-bruxas são grupo irmão de lampreias.

Evidências de fósseis poderiam ajudar a esclarecer este assunto, mas a maioria dos fósseis que foram associados a peixes-bruxas não possuem caracteres morfológicos preservados que sejam bons o bastante para determinar sua correta posição filogenética. Recentemente, no entanto, um fóssil bem preservado de um peixe-bruxa do Cretáceo ajudou a elucidar parte da filogenia dos peixes-bruxas. A divergência entre lampreias e peixes-bruxas, considerando conhecimento prévio, era geralmente posicionada perto do início do período Cambriano, logo após o começo da divergência da maioria dos filos animais, mas com dados do novo fóssil, é empurrada para um ponto mais recente no tempo, pelo começo do Siluriano, mais de 130 milhões de anos depois. Este novo fóssil, chamado de Tethymyxine tapirostrum, claramente não possui esqueleto ou nadadeiras dorsais como vistos em lampreias e vertebrados de mandíbula, mas possui várias características compartilhadas com peixes-bruxas modernos.

Pelo menos duas sinapomorfias podem ser encontradas unindo peixes-bruxas e lampreias e separando-as de vertebrados de mandíbula. A primeira são os dentes, que nestes dois grupos são compostos de placas de queratina. O segundo é a organização dos miômeros, a série de músculos arranjados ao longo do corpo de cordados de forma um tanto segmentada, que tanto em peixes-bruxas quanto em lampreias começam bem ao redor dos olhos.

Considerando as evidências de dados moleculares, o novo fóssil que torna provável que peixes-bruxas e lampreias divergiram mais recentemente se são um grupo monofilético, e as prováveis sinapomorfias verdadeiras unindo estes dois grupo de vertebrados sem mandíbula, parece que peixes-bruxas e lampreias são de fato grupos irmãos, formando um clado chamado Cyclostomata e grupo irmão dos vertebrados de mandíbula, Gnathostomata. Se este é mesmo o caso, então as características aparentemente mais primitivas de peixes-bruxas são de fato o resultado de perdas secundárias e seu ancestral provavelmente possuía uma aparência mais vertebrada, com uma coluna vertebral, nadadeiras dorsais e olhos com lentes.

Mas vamos continuar de olho. As coisas podem mudar de novo no futuro conforme novos dados se tornam disponíveis.

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Referências:

Miyashita T, Coates MI, Farrar R, Larson P, Manning PL, Wogelius RA, Edwards NP, Anné J, Bergmann U, Palmer AR, Currie PJ (2019) Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS 116(6): 2146–2151. doi: 10.1073/pnas.1814794116

Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (2012) Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates. Nature 493: 175–180. doi: 10.1038/nature11794

Wikipedia. Cyclostomata. Disponível em <
https://en.wikipedia.org/wiki/Cyclostomata >. Acesso em 25 de março de 2019.

Wikipedia. Hagfish. Disponível em <
https://en.wikipedia.org/wiki/Hagfish >. Acesso em 25 de março de 2019.

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*Creative Commons License Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição Não Comercial 4.0 Internacional

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Movendo os quadris de dinossauros e mexendo com suas cabeças

por Piter Kehoma Boll

Recentemente surgiram notícias relacionadas à filogenia de dinossauros que deixaram muitos atônitos, como você deve ter ouvido ou lido. Novas evidências anatômicas reconstruíram completamente a base da árvore genealógica dos dinossauros e estou aqui para explicar um pouco o que aconteceu.

Como todos sabemos, os dinossauros incluem uma grande variedade de criaturas, dos terópodes comedores de carne aos pescoçudos saurópodes e dos ceratopsianos chifrudos aos armados anquilossauros, entre muitos outros.

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Silhueta de um humano comparada aos maiores dinossauros de cada grupo principal. Imagem de Matt Martyniuk.*

Por mais de um século, os dinossauros têm sido classificados em dois grupos, chamados Ornithischia e Saurischia. Ornithischia (“com quadril de ave”) incluem dinossauros cujos ossos pélvicos são mais similares ao que é encontrado em aves, com um púbis direcionado para trás. Saurischia (“com quadril de lagarto”), por outro lado, têm um púbis direcionado para a frente, como em répteis no geral. Isso agrupa os terópodes e os saurópodes no mesmo grupo como Saurischia enquanto outros dinossauros são agrupados como Ornithischia. Mas as aves são na verdade terópodes, assim sendo dinossauros com quadril de lagarto e não dinossauros com quadril de ave! Confuso, né? Então vamos dar uma olhada em seus quadris:

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Comparação dos quadris de um crocodilo (Crocodylus), um saurópode (Diplodocus), um terópode não aviano (Tyrannosaurus), uma ave (Apteryx), um tireóforo (Stegosaurus) e um ornitópode (Iguanodon). Vermelho = púbis; azul = ísquio; amarelo = ílio. Imagem minha, Piter K. Boll.**

Como se pode perceber, o estado primitivo, encontrado em crocodilos, saurópodes e terópodes primitivos, é o púbis voltado para a frente. Um púbis voltado para trás evoluiu pelo menos duas vezes independentemente, tanto em terópodes mais avançados (como aves), quanto em dinossauros ornitísquios. Mas podemos estar tão certos de que Tyrannosaurus Diplodocus são mais proximamente relacionados entre si (formando um clado Saurischia) só por causa de seus quadris? Afinal, esse é um quadril primitivo, então é bem improvável que seja uma sinapomorfia (um caráter derivado compartilhado). Não obstante, continuou sendo usado como um caráter unindo saurópodes e terópodes.

Um novo artigo publicado recentemente na Nature, no entanto, mostrou novas evidências de apontam para uma relação diferente dos grupos. Depois de uma análise detalhada da anatomia dos ossos, Matthew G. Baron, David B. Norman e Paul M. Barrett encontraram 20 caráteres que unem terópodes com ornitísquios e não com saurópodes. Entre esses podemos mencionar a presença de um forâmen (um furo) na região anterior do osso premaxilar que fica dentro da fossa narial (a depressão do osso que circunda a abertura da narina) e uma crista longitudinal afiada ao longo da maxila.

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Os crânios tanto de ornitísquios quanto de terópodes (acima) apresentam um forâmen premaxilar na fossa narial (em amarelo) e uma crista afiada na maxila (em verde), bem como outros caracteres que não estão presentes em sauropodomorfos e herrerasaurídeos (abaixo). Composição usando imagens originais de Carol Abraczinskas e Paul C. Sereno (Heterodontosaurus), usuário do Wikimedia Ghedoghedo (Eoraptor e Herrerasaurus), e usuário do flickr philosophygeek (Plateosaurus).**

Em seu blog Tetrapod Zoology, o Dr. Darren Naish comenta a nova classificação e aponta alguns problemas que surgem com essa nova visão. Um deles é o fato de que tanto terópodes quanto sauropodomorfos possuem ossos pneumáticos (ocos), enquanto ornitísquios não os possuem assim. Se a nova filogenia estiver mais próxima da verdade, significa que a pneumacidade evoluiu duas vezes independentemente ou evoluiu apenas uma vez e foi perdida nos ornitísquios.

Ele também menciona que tanto ornitísquios quanto terópodes possuem estruturas como plumas e pelos na pele. Em terópodes, isso eventualmente originou as penas. Poderia essa ser outra sinapomorfia unindo esses grupos? Talvez… mas quando pensamos que pterossauros também tinham “pelos”, pode-se também concluir que uma estrutura integumentária já estava presente no ancestral comum dos dinossauros. Neste caso, talvez, apenas não os encontramos ainda em saurópodes. Agora imagine um Argentinosaurus gigante coberto de penas!

Uma preocupação que surgiu com essa nova organização é se sauropodomorfos ainda seriam considerados dinossauros. O termo “dinossauro” foi cunhado por Richard Owen em 1842 para se referir aos restos dos três gêneros de dinossauros conhecidos na época, Iguanodon, Hylaeosaurus Megalosaurus, os dois primeiros sendo ornitísquios e o último um terópode. Como consequência, a definição original de dinossauro não incluía saurópodes. De forma similar, a definição filogenética moderna de dinossauro era “o menor clado inclusivo contendo Passer domesticus (o pardal) e Triceratops horridus”. De forma a permitir que o Brachiosaurus e seus amigos continuem sentando com os dinossauros, Baron et al. sugeriram expandir a definição para incluir Diplodocus carnegii. Assim, dinossauros seriam o menor clado inclusivo contendo P. domesticusT. horridusD. carnegii.

Nesta nova árvore, o nome Saurischia ainda seria usado, mas se referindo apenas aos sauropodomorfos e alguns carnívoros primitivos, os herrerassaurídeos. O novo clado formado pela união de terópodes e ornitísquios foi proposto ser chamado de Ornithoscelida (“com pernas de ave”), um nome cunhado em 1870 para se referir às patas traseiras semelhantes às das aves em terópodes e ornitópodes (o subgrupo de ornitísquios que inclui dinossauros como o Iguanodon e os dinossauros com bico de pato.

O que podemos concluir com tudo isso? Nada vai mudar se você é só um entusiasta de dinossauros e não se importa com o que é um ornitísquio e um saurísquio. Agora se você é um fã de filogenia como eu, você está acostumado a mudanças súbitas nos ramos. A maioria dos fósseis de dinossauros basais são incompletos, assim aumentando o problema de saber como eles estão relacionados uns aos outros. Talvez esta nova visão vá durar e talvez novas evidências mudarão tudo de novo na semana que vem.

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Referências e leitura adicional:

Baron, M., Norman, D., & Barrett, P. (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution Nature, 543 (7646), 501-506 DOI: 10.1038/nature21700

Naish, D. (2017). Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for DinosaursTetrapod Zoology.

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