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Sua mãe ama você mais quando ela ama seu pai… se você é um peixe

por Piter Kehoma Boll

Seleção sexual é um tema frequente de minhas postagens aqui, mas elas costumam ser focadas em como fêmeas e machos se comportam um em relação ao outro. Contudo há um terceiro elemento que resulta de suas interações: os filhos.

Fêmeas tendem a selecionar os melhores machos para serem o pai de seus filhos porque estão interessadas em ter uma prole saudável e forte com melhores chances de sobreviver. Mas o que acontece quando uma fêmea não tem escolha a não ser acasalar com um macho de baixa qualidade? Ela cuidará dos filhotes da mesma forma?

Um estudo recente conduzido com o ciclídeo ponta-vermelha-de-Honduras, Amatitlania siquia, investigou essa questão. Esse peixe é nativo da América Central e, como geralmente acontece com ciclídeos, uma fêmea e um macho se unem e tomam conta juntos dos ovos e dos filhotes.

Um casal de Amatitlania siquia. Foto extraída de nvcweb.nl

Os pesquisadores puseram uma fêmea em um aquário de lados transparentes onde ela era capaz de analisar visualmente dois machos, um numa câmara à esquerda e outro numa câmara à direita. Um dos machos era maior que o outro, ambos sendo maiores que a fêmea. Após 48 horas, a fêmea foi posta aleatoriamente com o macho maior ou o macho menor para acasalarem.

Os resultados indicam que fêmeas produzem um número similar de ovos e tomam conta deles de forma similar quando acasalam com machos maiores ou menores. Contudo, depois que os ovos eclodem e as larvas se desenvolvem em pequenos juvenis, as fêmeas passam mais tempo cuidando deles caso o pai seja o peixe maior.

Elas não parecem muito animadas em perder tempo com crianças de baixa qualidade. Afinal, elas pode encontrar aquele belo peixe grande novamente no futuro.

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Referências:

Robart AR, Sinervo B (2019) Females increase parental care, but not fecundity, when mated to high-quality males in a biparental fish. Animal Behavior 148: 9–18. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2018.11.012

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Ter poucas fêmeas transforma jabutis machos em estupradores

por Piter Kehoma Boll

A guerra entre os sexos e os infindáveis conflitos que resultam disso são um tema comum em pesquisa comportamental e evolutiva e já  foi discutida aqui várias vezes.

Como sabemos bem, até mesmo por exemplos de nossa própria espécie, os machos raramente são bons pais, estando mais interessados em produzir tantos descendentes quanto possível com pouco esforço. As fêmeas, por outro lado, devido ao seu grande investimento em ovos (e geralmente outros recursos para a prole) são mais seletivas e não aceitam qualquer macho para acasalar.

Uma das soluções mais comuns para machos resolverem este conflito sexual é por copulação forçada, ou estupro como é chamado quando acontece com a nossa espécie. Às vezes essa copulação forçada é extrema, com machos deixando as fêmeas muito machucadas para fazê-las se renderem. Uma destas espécies violentas é o jabuti-de-Hermann, Testudo hermanni, um jabuti encontrado pelas áreas mediterrâneas da Europa.

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“Vou te dar um trato, sua safada!”. Esta foto de um macho jovem tentando montar numa fêmea adulta pode parecer engraçada, mas o sexo não é divertido para jabutis fêmeas. Foto do usuário Palauenco5 do Wikimedia.*

Copulação forçada é muito mais comum em espécies em que os machos são maiores e mais fortes que as fêmeas. Este não é o caso com jabutis, mas os machos de jabuti-de-Hermann encontraram uma forma de lidar com isso. Eles perseguem as fêmeas, às vezes por horas, empurrando-as, mordendo-as, às vezes ao ponto de fazê-las sangrarem, e eventualmente as pobres fêmeas se entregam. Também é comum que os machos “estimulem” a cloaca da fêmea com suas caudas pontudas, o que resulta numa cloaca inchada e às vezes em ferimentos sérios que deixam as fêmeas com cicatrizes e deformidades horríveis. Sim, não é uma face bonita da natureza.

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A cauda de um macho. Photo do usuário Bizarria do Wikimedia.**

Um estudo recente com duas populações de jabuti-de-Hermann na Macedônia revelou que a agressividade dos machos está relacionada com a disponibilidade de fêmeas. O grupo de pesquisadores estudou uma população em que a razão fêmea:macho era perto de 1:1 e outra com um número extremamente maior de machos ao ponto de haver uma fêmea para cada 17,5 machos.

Os resultados indicaram que na população mais balanceada a cópula forçada era menos comum e geralmente apenas fêmeas adultas apresentavam ferimentos causados por machos, enquanto que na população com mais machos a falta de fêmeas levou os machos a enlouquecerem ao ponto de forçar a cópula até com fêmeas imaturas. A situação como um todo é claramente maladaptativa, á que as fêmeas acabam feridas e os machos exaustos e nenhuma prole é gerada.

Eu só consigo ver duas saídas possíveis para uma população assim: ou fêmeas mais resistentes serão selecionadas ou a população vai se tornar extinta depois que todas as fêmeas morrerem por violência masculina.

Como podemos ver, conflito sexual é um desses efeitos colaterais deletérios que a seleção natural criou. Afinal ninguém é perfeito, nem mesmo as leis fundamentais da vida.

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Você também pode curtir:

Libélulas machos não são tão violentas quanto se pensava

Conflito de gênero: Quem é o homem na relação?

Fêmeas malvadonas não são populares entre louva-a-deuses

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Referência:

Golubović, A.; Arsovski, D.; Tomović, L.; Bonnet, X. (2018) Is sexual brutality maladaptive under high population density? Biological Journal of the Linnean Society 124(3): 394–402. https://doi.org/10.1093/biolinnean/bly057

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Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 4.0 Internacional.

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Fêmeas malvadonas não são populares entre louva-a-deuses

por Piter Kehoma Boll

Uma das representações mais icônicas de louva-a-deuses é a de fêmeas comendo o macho após (ou durante) o sexo, um cenário desagradável que começa com uma decapitação antes mesmo de o macho terminar seu trabalho.

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Delícia de jantar masculino. Foto do usuário do Wikimedia Classiccardinal.*

De acordo com alguns estudos, quando o macho é decapitado, ele aumenta o bombeamento de sêmen para dentro da fêmea, assim aumentando as chances de fecundação. Isso poderia levar a se acreditar que ser comido é na verdade uma vantagem para o macho, já que aumenta sua prole.

Várias observações com espécies diferentes mostram o oposto, no entanto. Machos fazem tudo o que podem para evitar serem comidos pelas fêmeas, pois isso permite que copulem com fêmeas adicionais. Mas como eles podem escapar de um destino tão grotesco?

É sabido que fêmeas com fome são mais propensas em comer o parceiro do que as saciadas. Fêmeas bem alimentadas (gordas) também têm menos chances de ter uma refeição na cama do que fêmeas desnutridas. Os machos conseguem distinguir fêmeas famintas ou desnutridas e assim as evitam em tais condições. Eles gostam de fêmeas gordas e satisfeitas. Mas essa não é a única coisa que machos levam em conta quando escolhem a mãe adequada para seus filhos.

Um estudo de 2015 de pesquisadores da Universidade de Buenos Aires mostrou que machos da espécie Parastagmatoptera tessellata, encontrada na América do Sul, também escolhem fêmeas baseados em sua personalidade.

Em um experimento em laboratório, um macho foi posto em um recipiente onde ele podia ver duas fêmeas, uma agressiva e uma não agressiva. Outro macho foi apresentado a ambas as fêmeas (que não conseguiam ver uma a outra) e a fêmea agressiva sempre atacou o macho, enquanto a não-agressiva nunca o fez. Após ver como cada fêmea se comportava, o macho recebia acesso às duas e podia escolher sua favorita.

E adivinhem? A fêmea não agressiva foi escolhida na maioria das vezes. Isso significa que os machos não conseguem apenas dizer se as chances de serem comidos são grandes baseados na fome e na condição nutricional da fêmea, mas também ao analisar o comportamento da fêmea em relação a outros machos.

Veja também:

Conflito de gênero: Quem é o homem na relação?

Libélulas machos não são tão violentas quanto se pensava

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Referências:

Lelito, J., & Brown, W. (2008). Mate attraction by females in a sexually cannibalistic praying mantis Behavioral Ecology and Sociobiology, 63 (2), 313-320 DOI: 10.1007/s00265-008-0663-8

Scardamaglia, R., Fosacheca, S., & Pompilio, L. (2015). Sexual conflict in a sexually cannibalistic praying mantid: males prefer low-risk over high-risk females Animal Behaviour, 99, 9-14 DOI: 10.1016/j.anbehav.2014.10.013

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Sexta Selvagem: Besouro-de-casaco-marrom-e-ouro

por Piter Kehoma Boll

É hora do nosso próximo besouro. Para a Sexta Selvagem de hoje escolhi o Ontholestes cingulatus ou, como eu o apelidei, o besouro-de-casaco-marrom-e-ouro. Os besouros-de-casaco, cientificamente chamados de Staphylinidae (estafilinídeos), são a segunda família mais numerosa de besouros depois dos gorgulhos. Sua característica mais marcante é que os élitros são curtos, não cobrindo o abdome na maior parte das vezes. Eu sempre digo que isso faz parecer que eles estão vestindo um casaquinho, assim decidi denominá-los de besouros-de-casaco. Se você encontrar um besouro comprido com élitros curtos lembrando um casaco, muito provavelmente é um besouro-de-casaco.

O besouro-de-casaco-marrom-e-ouro é encontrando através da América do Norte e é um predador, assim como grande parte dos besouros-de-casco. Ele geralmente é encontrado perto de carniça e esterco, mas não é um detritívoro. O que ele faz é predar as larvas de moscas que estão se alimentando do material em decomposição.

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Um adulto mostrando a bela “cauda” dourada. Foto de Bruce Marlin.*

O besouro-de-casaco-marrom-e-ouro tem de 12 a 20 mm de comprimento e é quase todo marrom, mas os últimos segmentos do abdome, bem como a parte inferior do tórax, possuem uma bela e brilhante coloração dourada.

O comportamento de acasalamento do besouro-de-casaco-marrom-e-ouro é interessante. Geralmente o macho fica em volta da fêmea depois de copular com ela de maneira a guardá-la de outros machos. Este comportamento costuma terminar logo depois que a fêmea pôs os ovos, visto que a partir deste ponto o macho pode ter certeza de que é o pai das crianças. Desempenhar este comportamento de guarda é custoso para o macho, já que ele poderia estar usando esse tempo para copular com outra fêmea. Mas como fêmeas receptivas são um tanto raras, é mais vantajoso assegurar a paternidade da prole de pelo menos uma fêmea do que arriscar perder tudo.

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Referências:

Alcock, J. (1991). Adaptive mate-guarding by males of Ontholestes cingulatus (Coleoptera: Staphylinidae)Journal of Insect Behavior, 4 (6), 763-771 DOI:10.1007/BF01052230

BugGuide. Species Ontholestes cingulatus – Gold-and-Brown Rove Beetle. Disponível em: < http://bugguide.net/node/view/9548 >. Acesso em 1 de agosto de 2016.

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Esta obra está licenciada sob uma Licença Creative Commons de Atribuição e Compartilhamento Igual 3.0 Não Adaptada.

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Conflito de Gênero: Quem é o homem na relação?

por Piter Kehoma Boll

Todo mundo com algum conhecimento em evolução ouviu falar de conflito sexual, como machos e fêmeas têm diferentes interesses durante a reprodução, e seleção sexual, isto é, como um sexo pode influenciar a evolução do outro.

Organismos sexuais são quase sempre definidos pela presença de dois sexos: masculino e feminino. O sexo masculino é aquele que produz o menor gameta (célula sexual) e o sexo feminino é aquele que produz o maior gameta. O gameta masculino é geralmente produzido em grande quantidade, porque como é pequeno, é barato de fabricar. Por outro lado, o gameta feminino é produzido em pequena quantidade, porque seu grande tamanho o torna um gameta caro.

Uma imagem clássica de um gameta masculino (espermatozoide) chegando a um gameta feminino (ovócito) durante a fertilização. Veja a impressionante diferença em tamanho.

Uma imagem clássica de um gameta masculino (espermatozoide) chegando a um gameta feminino (ovócito) durante a fertilização. Veja a impressionante diferença em tamanho.

Como pode-se ver facilmente, a fêmea põe muito mais recursos na produção de um único descendente que um macho. Como resultado, as fêmeas costumam ser muito seletivas em relação a quem terá a honra de fertilizar seus ovos. Os machos precisam provar que são merecedores da paternidade, e a escolha da fêmea, através das gerações, aumenta características masculinas que elas julgam atraentes. Um exemplo clássico é o pavão.

O pavão é um dos exemplos mais famosos de como a seleção sexual pode guiar a evolução de espécies dioicas. Foto de Oliver Pohlmann.

O pavão é um dos exemplos mais famosos de como a seleção sexual pode guiar a evolução de espécies dioicas. Foto de Oliver Pohlmann.

Existem muitas exceções, é claro, a maioria delas guiadas pelo ambiente social das espécies ou devido a um ambiente natural incomum que possa aumentar o investimento masculino. Mas tudo isso se refere a espécies dioicas, isto é, espécies as quais machos e fêmeas são organismos separados. Mas o que acontece se você é parte de uma espécie hermafrodita, portanto sendo macho e fêmea ao mesmo tempo? Você simplesmente acasala com todo mundo? São todos versáteis todas as vezes que vão pra cama?

Bem, há uma grande diversidade nestes organismos, mas todos os princípios do conflito sexual ainda são válidos. Mesmo que você seja macho e fêmea ao mesmo tempo, você ainda tem o desejo de fertilizar tantos ovos quanto possível com seu esperma barato enquanto escolhe com cuidado quem é digno de fertilizar seus próprios ovos. O grande problema é que todos os outros querem o mesmo.

"Vamos lá, benzinho. Me deixa te fertilizar." "Você vai me deixar te fertilizar também?" Foto de Jangle1969, usuário do Wikimedia.*

“Vamos lá, benzinho. Me deixa te fertilizar.”
“Você vai me deixar te fertilizar também?”
Foto de Jangle1969, usuário do Wikimedia.*

Imagine que você é um hermafrodita com um punhado de ovos caros e um montão de esperma barato. Você está interessado em copular e sai para a caçada. Eventualmente você encontra outro indivíduo com as mesmas intenções. Vocês se olham nos olhos, se aproximam e começam a conversar. Vamos supor que você não achou o outro muito atraente para ser o pai dos seus filhos, mas você quer ser o pai dos filhos dele.

“Então, quais são suas preferências?” você pergunta.
“No momento eu quero ser o macho” responde o outro.

“Droga!”, você pensa. Vocês dois querem a mesma coisa. Vocês querem desempenhar o mesmo papel sexual, de forma que há um conflito de interesses ou, como é chamado, um “conflito de gênero”. Neste caso, em se tratando de comportamento sexual em biologia, a palavra gênero se refere ao papel que você desempenha no sexo. Quem vai ser o homem da relação?

Diante desse conflito, este dilema do hermafrodita, vocês dois precisam achar uma solução. Há quatro possíveis desfechos:

1. Você insiste em ser o macho e seu parceiro aceita fazer o papel de fêmea contra sua vontade. Você vence, o outro perde.
2. Seu parceiro insiste em ser o macho e você aceita fazer o papel de fêmea contra sua vontade. O outro vence, você perde.
3. Vocês dois insistem em ser o macho. O sexo não acontece e vocês dois vão para casa sem terem ido para a cama.
4. Vocês dois aceitam desempenhar os dois papéis. O sexo acontece e vocês entregam seu esperma com sucesso, mas são forçados a aceitar o esperma do outro cara também.

O pior para você é não ser capaz de entregar seu esperma, como queria. Assim 2 e 3 são os piores desfechos. 1 é o melhor desfecho para você, mas como você vai convencer seu parceiro a ser o perdedor? Assim, a melhor solução para todos é a 4. Nenhum dos dois está completamente feliz nem completamente frustrado.

As minhocas usam a posição 69 para trocar esperma. Foto de Beentree, usuário do Wikimedia.*

As minhocas usam a posição 69 para trocar esperma. Foto de Beentree, usuário do Wikimedia.*

Mas isso é o fim? Não necessariamente. O comportamento de acasalamento mais estável numa população é de fato aceitar fazer os dois papéis, mas as coisas podem continuar depois de você dar um beijo de despedida no seu companheiro. Agora você precisa lidar com seleção pós-copulatória.

Você fez sexo, entregou seu esperma, mas recebeu esperma em troca. Um esperma de baixa qualidade, em sua opinião. Você não vai deixá-lo fertilizar seus ovos, vai? Claro que não! Assim, tão logo seu parceiro sumiu de vista, você simplesmente cospe o esperma antes que ele atinja seus ovos! Ele nunca vai saber.

Um par de platelmintos, Macrostomum sp., acasalando. Veja como o branco, ao final, se curva sobre si mesmo e suga o esperma do outro cara para fora do poro feminino de forma a se livrar dele. Imagem extraída de Schärer et al. (2004) [veja referências].

Um par de platelmintos, Macrostomum sp., acasalando. Veja como o branco, ao final, se curva sobre si mesmo e suga o esperma do outro cara para fora do poro feminino de forma a se livrar dele. Imagem extraída de Schärer et al. (2004) [veja referências].

E assim você passou a perna no seu parceiro! Você aceitou receber o esperma dele em troca do seu próprio, mas depois você o descartou assim que seu parceiro foi embora. Você é demais! Certo? Mas… espera! E se ele fez o mesmo? E se o seu esperma também foi descartado?

Você não pode arriscar isso. Isso seria pior do que não ter copulado pra início de conversa, porque você teria desperdiçado energia e esperma por nada! Mas como garantir que o esperma permaneça onde deve estar?

Uma estratégia é incluir algumas cerdas rígidas em seus espermatozoides de forma que eles se prendam à parede interna da cavidade feminina e não possam ser removidos. Os espermatozoides funcionam como espinhos que entram facilmente mas são muito difíceis de serem puxados de volta. É isso que alguns platelmintos fazem.

Duas estratégias usadas por espécies de Macrostomum para forçar o parceiro a pegar seu esperma. (A) Uma espécie na qual dois indivíduos trocam esperma, mas depois tentam se livrar do esperma do parceiro, evoluíram espermatozoides com cerdas que os seguram na cavidade feminina. (B) Outras espécies evoluíram um comportamento mais agressivo, no qual eles injetam o esperma no parceiro usando um estilete (pênis) com uma ponta afiada capaz de perfurar o corpo. Neste caso não há necessidade de ter espermatozoides com cerdas.

Duas estratégias usadas por espécies de Macrostomum para forçar o parceiro a pegar seu esperma. (A) Uma espécie na qual dois indivíduos trocam esperma, mas depois tentam se livrar do esperma do parceiro, evoluíram espermatozoides com cerdas que os seguram na cavidade feminina. (B) Outras espécies evoluíram um comportamento mais agressivo, no qual eles injetam o esperma no parceiro usando um estilete (pênis) com uma ponta afiada capaz de perfurar o corpo. Neste caso não há necessidade de ter espermatozoides com cerdas. Imagem extraída de Schärer et al. (2011) [veja referências]

Outras espécies evoluíram uma abordagem mais agressiva. Elas armaram seus pênis com uma ponta afiada que perfura o corpo do parceiro, forçando-o a receber o esperma. O esperma é injetado nos tecidos do parceiro e nada em direção aos ovos.

Ambas as estratégias podem parecer soluções maravilhosas para o macho, mas lembre-se de que eles são hermafroditas, então tudo pode ser usado contra eles mesmos! E esse é o grande dilema do hermafrodita, ou o paradoxo final do hermafrodita. Eles estão constantemente tentando vencer a si mesmos.

A evolução não é incrível?

Veja também: Endosperma: o pivô do conflito sexual em angispermas.

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Referências e leitura complementar:

Anthes, N., Putz, A., & Michiels, N. (2006). Hermaphrodite sex role preferences: the role of partner body size, mating history and female fitness in the sea slug Chelidonura sandrana Behavioral Ecology and Sociobiology, 60 (3), 359-367 DOI: 10.1007/s00265-006-0173-5

Janicke, T., Marie-Orleach, L., De Mulder, K., Berezikov, E., Ladurner, P., Vizoso, D., & Schärer, L. (2013). SEX ALLOCATION ADJUSTMENT TO MATING GROUP SIZE IN A SIMULTANEOUS HERMAPHRODITE Evolution, 67 (11), 3233-3242 DOI: 10.1111/evo.12189

Leonard, J. (1990). The Hermaphrodite’s Dilemma Journal of Theoretical Biology, 147 (3), 361-371 DOI: 10.1016/S0022-5193(05)80493-X

Leonard, J., & Lukowiak, K. (1991). Sex and the simultaneous hermaphrodite: testing models of male-female conflict in a sea slug, Navanax intermis (Opisthobranchia) Animal Behaviour, 41 (2), 255-266 DOI: 10.1016/S0003-3472(05)80477-4

Marie-Orleach, L., Janicke, T., & Schärer, L. (2013). Effects of mating status on copulatory and postcopulatory behaviour in a simultaneous hermaphrodite Animal Behaviour, 85 (2), 453-461 DOI: 10.1016/j.anbehav.2012.12.007

Schärer, L., Joss, G., & Sandner, P. (2004). Mating behaviour of the marine turbellarian Macrostomum sp.: these worms suck Marine Biology, 145 (2) DOI: 10.1007/s00227-004-1314-x

Schärer, L., Littlewood, D., Waeschenbach, A., Yoshida, W., & Vizoso, D. (2011). Mating behavior and the evolution of sperm design Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (4), 1490-1495 DOI: 10.1073/pnas.1013892108

Schärer, L., Janicke, T., & Ramm, S. (2015). Sexual Conflict in Hermaphrodites Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 7 (1) DOI: 10.1101/cshperspect.a017673

Wethington, A., & Dillon, JR, R. (1996). Gender choice and gender conflict in a non-reciprocally mating simultaneous hermaphrodite, the freshwater snail,Physa Animal Behaviour, 51 (5), 1107-1118 DOI: 10.1006/anbe.1996.0112

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Libélulas machos não são tão violentas quanto se pensava

por Piter Kehoma Boll

Machos e fêmeas são definidos por seus gametas. Machos possuem gametas minúsculos, geralmente móveis, enquanto fêmeas possuem gametas muito grandes que geralmente não se movem. Isso significa que fêmeas produzem menos gametas, mas investem muitos recursos em cada um, isto é, os gametas femininos são caros. Por outro lado, os gametas masculinos são muito baratos, pequenos e produzidos em grandes quantidades. Como resultado dessas diferenças, machos e fêmeas têm diferentes interesses durante o sexo.

Como fêmeas produzem gametas mais caros e menos numerosos, elas tendem a ser muito seletivas sobre quem elas deixam fertilizá-los. Mas machos se beneficiam de fertilizar cada gameta feminino que encontram no caminho. Em outras palavras, as fêmeas querem qualidade e os machos querem quantidade. Essa diferença de interesses é chamada conflito sexual e é uma poderosa força evolutiva.

Uma adaptação evolutiva que tem sido vista como resultado de conflito sexual é o sistema de acasalamento em odonatos (libélulas e donzelinhas). Durante o sexo, uma libélula macho agarra o pescoço da fêmea usando um aparato de agarramento no final de seu abdome. A fêmea é então induzida a conectar a ponta do seu abdome aos segundo e terceiro segmentos do abdome do macho, onde o esperma está armazenado. O casal então voa junto em uma formação em forma de coração.

Duas libélulas da espécie Rhionaeschna multicolor copulando. O macho é o azul, que está agarrando o pescoço da fêmea e fazendo-a tocar a ponta do seu abdome aos segundo e terceiro segmentos abdominais do macho, onde o esperma está armazenado. Foto de Eugene Zelenko.

Duas libélulas da espécie Rhionaeschna multicolor copulando. O macho é o azul, que está agarrando o pescoço da fêmea e fazendo-a tocar a ponta do seu abdome aos segundo e terceiro segmentos abdominais do macho, onde o esperma está armazenado. Foto de Eugene Zelenko.

Pensava-se que o aparato de agarramento do macho forçasse uma fêmea relutante a copular com ele, sugerindo que o órgão evoluiu através de conflito sexual. O fato de que os machos geralmente agarram as fêmeas bem antes de elas aceitarem acasalar e continuam a segurá-las um bom tempo depois que a cópula terminou (prevenindo-a de acasalar com outros machos) parece ser uma boa evidência para essa teoria. Se isso é verdade, então a fêmea tentaria se livrar do macho, selecionando aparatos maiores e mais fortes em machos, já que esses seriam mais eficientes em segurar a fêmea e, como resultado, deixariam mais descendentes.

Em estudo publicado ano passado testou essa hipótese. Córdoba-Aguillar et al. (2015) avaliaram a alometria (o tamanho proporcional de uma estrutura em relação ao tamanho corporal) do aparato de agarramento dos machos em várias espécies de libélulas. Se machos forçassem as fêmeas a copular, uma relação hiperalométrica deveria ser esperada.

O que isso significa? Bem, vamos tentar explicar da forma mais simples. Quando você joga dados do tamanho de uma estrutura de acordo com o tamanho do corpo como um todo em um gráfico, usando valores que levem a uma relação linear, você pode ter diferentes resultados. A estrutura pode aumentar de tamanho da mesma forma que o corpo, em uma relação 1:1. Neste caso, a linha no gráfico é dita ter uma inclinação igual a 1 e há uma relação isométrica da estrutura para com o corpo. Se a inclinação é maior que um, isso significa que a estrutura cresce mais depressa que o corpo, tendo uma relação hiperalométrica. Se a inclinação é menor que um (mas maior que zero), a relação é hipoalométrica e a estrutura cresce mais devagar que o corpo.

allometryAs medidas dos aparatos de agarramento em libélulas em geral mostraram uma relação isométrica. Assim, de acordo com essa abordagem, a estrutura não evoluiu como uma “arma” para subjugar fêmeas. Mas que outras explicações podem existir então? Ela poderia ser uma ferramenta de cortejo, uma forma de o macho convencer a fêmea a copular com ele. Também poderia ser uma forma de evitar acasalamentos interespecíficos, já que o aparato de agarramento possui uma grande especificidade em formato para o pescoço de fêmeas da mesma espécie. Uma libélula macho não pode agarrar o pescoço de uma fêmea de outra espécie porque o aparato de agarramento simplesmente não encaixa no pescoço da fêmea.

Ambas as hipóteses alternativas para a evolução do aparato de agarramento são possíveis, mas mais estudos são necessários para testá-las.

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Referências:

Chapman, T., Arnqvist, G., Bangham, J., & Rowe, L. (2003). Sexual conflict Trends in Ecology & Evolution, 18 (1), 41-47 DOI: 10.1016/S0169-5347(02)00004-6

Córdoba-Aguilar, A., Vrech, D., Rivas, M., Nava-Bolaños, A., González-Tokman, D., & González-Soriano, E. (2014). Allometry of Male Grasping Apparatus in Odonates Does Not Suggest Physical Coercion of Females Journal of Insect Behavior, 28 (1), 15-25 DOI: 10.1007/s10905-014-9477-x

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Endosperma: o pivô do conflito sexual em angiospermas

por Piter Kehoma Boll

A teoria da seleção sexual, baseada na ideia de que haja conflitos de interesses entre machos e fêmeas, é bastante reconhecida, mas quase inteiramente focada em animais, especialmente animais dioicos, ou seja, animais nos quais machos e fêmeas correspondem a indivíduos separados. Enquanto isso, animais hermafroditas e outros organismos, como plantas, costumam ser ignorados, mas será que o hermafroditismo ou o “não-animalismo” impede a ocorrência de seleção sexual?

O pavão é um dos exemplos mais famosos de como a seleção sexual pode guiar a evolução de espécies dioicas. Foto de Oliver Pohlmann.

O pavão é um dos exemplos mais famosos de como a seleção sexual pode guiar a evolução de espécies dioicas. Foto de Oliver Pohlmann.

Nas últimas décadas, animais hermafroditas passaram a ser investigados mais profundamente em relação ao conflito sexual como força evolutiva considerável nestes organismos. Por exemplo, alguns estudos demonstraram que muitos hermafroditas, durante a cópula, lutam para desempenhar o papel de macho, ou de fêmea, em algo denominado conflito de gênero (e que não possui NENHUMA relação com qualquer aspecto social da palavra “gênero”. Aqui ela se refere ao papel sexual que um organismo hermafrodita desempenha durante a cópula).

Em plantas, por outro lado, o assunto é muito menos explorado, em especial pela ausência de interação direta entre os dois organismos envolvidos na reprodução. Estratégias reprodutivas conhecidas em plantas foram por muito tempo vistas como meios de garantir a supostamente difícil tarefa de unir gametas masculinos e femininos quando se é um organismo séssil, isto é, fixo num local. Afinal, esta desvantagem obriga estes organismos a desenvolverem técnicas especiais que garantam a condução dos gametas pelo ambiente. Com esse problema tão relevante para garantir que o sexo ocorra, parece um pouco absurdo pensar que plantas ainda poderiam se dar ao luxo de escolher com quem transar.

Plantas precisam de agentes externos, tal como vento, água ou animais, para carregar seus gametas. Foto de psyberartist (flickr.com/people/10175246@N08).*

Plantas precisam de agentes externos, tal como vento, água ou animais, para carregar seus gametas. Foto de psyberartist (flickr.com/people/10175246@N08).*

Os pontos mais abordados em plantas até agora são mecanismos desenvolvidos pela parte feminina para impedir que o óvulo seja fertilizado por pólen do mesmo indivíduo (a chamada autofertilização) ou de indivíduos incompatíveis (como pólen de outra espécie ou de um parente próximo, porque sim, o incesto pode ser um tabu grave até mesmo para plantas). Outro mecanismo estudado é relacionado ao bloqueio de tentativas futuras de fecundação uma vez que o zigoto foi formado, já que uma flor já fecundada não está mais interessada em receber mais e mais grãos de pólen inutilmente.

O deslocamento passivo do pólen da parte masculina até a feminina dá a impressão de que não possa haver seleção intersexual pelo lado masculino. Afinal, uma vez que o pólen chegue a uma flor ele não pode mais sair de lá, então sua única possibilidade é tentar a fertilização de qualquer forma, mesmo que se encontre em um organismo a princípio incompatível. Isso também torna evidente que ocorra competição entre os grãos de pólen sobre a parte feminina, numa verdadeira corrida para ver quem chega primeiro ao óvulo. Essa competição pode inclusive ser manipulada pela parte feminina por alterações na receptividade ao pólen.

Quando um grão de pólen atinge a parte feminina de uma flor, ele não tem outra opção se não germinar, criando um tubo polínico que cresce em direção ao óvulo. Nesta imagem, três tubos polínicos estão correndo em direção ao óvulo e um deles possui uma clara vantagem sobre os outros. Isso pode ser porque ele chegou antes ou porque a parte feminina alterou sua receptividade para aceitar esse grão específico mais avidamente que os outros.

Quando um grão de pólen atinge a parte feminina de uma flor, ele não tem outra opção se não germinar, criando um tubo polínico que cresce em direção ao óvulo. Nesta imagem, três tubos polínicos estão correndo em direção ao óvulo e um deles possui uma clara vantagem sobre os outros. Isso pode ser porque ele chegou antes ou porque a parte feminina alterou sua receptividade para aceitar esse grão específico mais avidamente que os outros.

Um aspecto intrigante na reprodução de angiospermas é o fenômeno de dupla fertilização. Quando o grão de pólen cai sobre o órgão feminino, ele germina, criando um longo tubo que cresce em direção ao óvulo, o chamado “tubo polínico”. O tubo polínico leva consigo dois gametas masculinos: um deles fertiliza o ovo, originando o zigoto que forma o embrião, e o outro fertiliza a célula central, uma célula auxiliar que acompanha o ovo (ou oosfera), originando um segundo zigoto que forma o endosperma, um tecido que alimenta o embrião durante seu desenvolvimento.

Na dupla fertilização de angiospermas, o tubo polínico carrega dois gametas masculinos para o óvulo. Um deles fertilizará a oosfera, originando um embrião, e o outro fertilizará a célula central, originando o endosperma.

Na dupla fertilização de angiospermas, o tubo polínico carrega dois gametas masculinos para o óvulo. Um deles fertilizará a oosfera, originando um embrião, e o outro fertilizará a célula central, originando o endosperma.

Como a oosfera e a célula central, assim como os dois gametas masculinos, são geneticamente idênticos, o endosperma também é geneticamente idêntico ao embrião e pode ser visto como um altruísta que se sacrifica para garantir a sobrevivência do irmão. A origem evolutiva do endosperma e sua vantagem adaptativa continuam sendo assuntos de grande debate e sem grande resolução. A situação se torna ainda mais complicada porque, na maioria das angiospermas, o endosperma é triploide, tendo o material materno duplicado, pois a célula central tem dois núcleos. Ou seja, o endosperma possuiu duas cópias dos genes maternos e uma cópia dos genes paternos (configuração 2m/1p), enquanto o embrião é um organismo comum, tendo uma cópia dos genes maternos e uma dos genes paternos (configuração 1m/1p).

Diversas hipóteses sobre a razão que levou ao surgimento deste irmão altruísta triploide já foram levantadas e costumam ser baseadas em diferentes interpretações sobre a sequência em que os eventos ocorreram durante a evolução do grupo. Funcionalmente, o endosperma funciona como o gametófito feminino de outras plantas, o qual é, nestas, o responsável por nutrir o embrião em desenvolvimento. O gametófito feminino é a planta “mãe” do embrião, tal como o grão de pólen (gametófito masculino) é a planta “pai”. As plantas que estão em floração são, portanto, os avós dos embriões. Parece doido? Mas é a regra para as plantas. Uma geração de grande porte (o esporófito) origina uma geração minúscula (o gametófito) que por sua vez vai “acasalar” para gerar a nova geração grande.

Voltando ao assunto, a semelhança funcional do endosperma com o gametófito feminino parece favorecer a hipótese de que o endosperma era inicialmente de origem unicamente materna (tendo, portanto, uma configuração original 1m/0p ou 2m/0p) e a intromissão paterna ocorreu posteriormente. Por outro lado, o fenômeno de dupla fertilização também é encontrado em Gnetales (supostamente um grupo próximo das angiospermas) e nestas a dupla fertilização origina dois embriões idênticos. Além disso, em angiospermas basais, o endosperma também é diploide, com uma cópia dos cromossomos de cada pai (1m/1p). Este cenário aponta para uma situação primitiva de dois embriões, onde um foi desviado para a função de endosperma.

Precisamos aqui incluir mais um conceito importante em biologia: o imprinting genômico. Trata-se de um fenômeno em que os genes são expressos de forma diferente dependendo de qual é o progenitor de origem e isso costuma ser visto como uma consequência de conflito sexual. Basicamente o que acontece é que os genes paternos podem ser silenciados em algumas células, de forma que o organismo expressa, naquelas células, apenas as características herdadas da mãe. O oposto também pode acontecer.

É assumido que, em angiospermas, o lado paterno se beneficia com a produção de endospermas grandes que forneçam mais nutrientes ao embrião, de forma que há interesse tanto de expressar genes que levem a um maior acúmulo de recursos vindos da planta mãe quanto de silenciar genes limitadores de crescimento. Em contrapartida, o lado materno tentaria limitar os nutrientes destinados a um único endosperma, pois o excesso de investimento comprometeria seu sucesso reprodutivo futuro. É melhor para a planta mãe investir um pouquinho em cada endosperma do que tudo em um só. Assim, o lado materno expressaria genes que levam a um controle da quantidade de recursos investidos em cada embrião enquanto inibe genes que induzem maior crescimento.

Num cenário com ocorrência de impriting genômico, a expressão aumentada de genes por duplicação pode ser vista como uma estratégia feminina de contra-atacar uma tentativa masculina de expressar genes responsáveis pela alocação de recursos. A planta paterna expressaria genes para captação de recursos, enquanto a planta materna, com duas cópias do seu material no endosperma, expressaria em maior intensidade genes que levam a uma resposta contrária, tentando frear a influência paterna. Tal fenômeno já foi comprovado em sementes de milho, onde endospermas 2m/0p são menores que endospermas 2m/1p. Como se pode ver, até em plantas existe briga entre machos e fêmeas.

Em angiospermas, a fertilização envolve a interação direta de cinco organismos distintos pertencentes a três gerações: esporófito feminino (planta materna), gametófito masculino (grão de pólen), gametófito feminino (óvulo), embrião e endosperma. Cada um destes organismos possui um interesse que pode ser oposto ao de um ou mais dos outros envolvidos, levando a uma complexa interação ainda pouco definida, na qual o endosperma certamente constitui o ponto mais intrigante, podendo ser a consequência de determinadas estratégias e ao mesmo tempo levar ao surgimento de novas.

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